Behavior and Ecology of Wild Slow Lorises (Nycticebus coucang): Social Organization, Infant Care System, and Diet

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Wiens, Frank:
Behavior and Ecology of Wild Slow Lorises (Nycticebus coucang): Social Organization, Infant Care System, and Diet.
Bayreuth , 2002
( Dissertation, 2002 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

In this thesis I describe the social organization, infant care system, and diet of the slow loris Nycticebus coucang, a nocturnal arboreal prosimian primate, in the Malaysian rainforest. Data collected are locational data obtained during 1,000 h of radio-tracking slow lorises, behavioral data from visually observing radio-collared individuals, morphometric data, and records on food remains from fecal analysis. Though close-range encounters were very rare, I observed slow lorises to form stable social units ('social groups') characterized by home range overlap and friendly interactions among members and nonoverlap between groups. Four groups were observed, each consisting of a single adult female, a single adult male and a varying number of younger individuals. Group composition, together with relatively small testis volume and natal dispersal occuring in both sexes, hints towards a monogamous mating system. In one case an extended family group formed by delayed dispersal of a primary pair's offspring. Friendly interactions among group members included allogrooming, following, alternate click-calls, and sleeping in contact. Yet, members did not engage in any co-operative behaviour of the types usually thought to be responsible for group formation in gregarious mammals. One important factor contributing to the sharing of space between slow lorises is probably that chances of successful dispersal are low. However, subtle benefits arising from the presence of conspecifics (allogrooming, transfer of information on food resources) may also be crucial for the formation or maintenance of slow loris spatial groups. The infant care system was also notable for the very low frequency of direct encounters between animals. Active maternal care seemed to be limited to carrying the young to the sleeping place and regular suckling, and grooming of the infant. Non-maternal infant care appeared to be restricted to occasional infant grooming and infant carrying. It has been suggested that young lorises depend on their mothers for information on diet and that they obtain this information by watching their mothers feeding or interacting directly with their mothers over food. I tested this hypothesis on a group including one infant and four older individuals. The infant of the focus group only took food items to the mouth which were also part of its social group's diet and showed concordance in the frequency of use of feeding sites with other members of its group. These results speak against diet learning by trial and error. They indicate that diet learning by infants probably does depend on information obtained from older conspecifics. However, the infant of the focus group was not involved in direct interactions with conspecifics over food and fed mostly alone. It was not within a distance where it could see older conspecifics feeding more often than expected from the configuration and utilization of the individuals` home ranges. When feeding in vicinity of other slow lorises the infant never looked at them. This suggests that, contrary to expectations, visual observation or direct interaction over food are not the mechanisms by which information on food resources is passed from older individuals to young, but that other ways of obtaining such information are used by immature wild slow lorises. The slow loris is a slow-moving animal known to have a very low basal metabolic rate relative to other eutherian species of its body mass. A slow pace of life has been causally linked to a low intake rate of usable energy due to a diet that (1) is generally low in energy, (2) is unpredictably periodically scarce, and (3) contains high amounts of toxins or digestion inhibitors. In order to assess whether the slow loris faces any of these three kinds of limitation in energy supply I studied its dietary habits by direct observations of feeding behavior and by fecal analysis. The diet was composed of five distinct types of food: floral nectar and nectar-producing parts, phloem sap, fruits, gums (another group of plant exudates), and arthropods. The largest proportion of feeding time was spent on phloem sap (34.9%), floral nectar and nectar-producing parts (31.7%), and fruits (22.5%). These food types should provide the slow lorises with high amounts of easily digestible sugars indicating that slow lorises did not face an energy-poor diet. Furthermore, I found no evidence for seasonal food shortages: dietary habits were indistinguishable between rainy- and dry seasons, even though most dry season data were collected during periods of extreme drought induced by the 1997-1998 El Nino Southern-Oscillation event. However, many genera of food plants are known to contain secondary compounds that are toxic or reduce digestibility. I suggest that low metabolism in slow lorises is at least partly related to the need to detoxify secondary compounds in high-energy plant diet.

Abstract in weiterer Sprache

In der vorliegenden Dissertationsschrift beschreibe ich die soziale Organisation, das Jungenaufzuchtsystem und die Nahrung des Plumploris Nycticebus coucang, einem nachtaktiven baumlebenden Halbaffen, im malaiischen Regenwald. Die Basis dazu sind Orts- und Verhaltensdaten, die ich während der insgesamt 1000stündigen radio-telemetrischen Verfolgung von Plumploris sammelte, morphometrische Daten sowie Kotanalysen. Obwohl direkte Kontakte selten waren, unterhielten Plumploris soziale Systeme ("soziale Gruppen"), die durch großflächig überlappende Wohngebiete und freundliche Interaktionen zwischen Mitgliedern gekennzeichnet waren. Soziale Gruppen waren durch das Fehlen von Wohngebietsüberlapp und freundlichen Interaktionen gegeneinander abgrenzbar. Alle vier beobachteten Gruppen bestanden aus jeweils einem adulten Weibchen, einem adulten Männchen und einer unterschiedlichen Zahl von jüngeren Tieren. Diese Zusammensetzung, die kleinen Hoden sowie das Abwanderungsverhalten weisen darauf hin, dass Plumploris monogam sind. Gruppen kamen anscheinend durch ein verspätetes Abwandern des Nachwuchses zustande. Das einzige beobachtete kooperative Verhalten war Fremdputzen. Es sind eine Reihe von Säugerarten bekannt, die offensichtlich sozial sind, ohne daraus einen erkennbaren Vorteil zu ziehen. Ich diskutiere mögliche Szenarien, die Säugetiere dazu bringen können, ein soziales Leben zu leben. Das Jungenaufzuchtsystem zeichnete sich ebenfalls durch die Seltenheit von direkten Begegnungen zwischen den Tieren aus. Die aktive mütterliche Fürsorge schien sich auf das Tragen der Jungen zum Schlafplatz und regelmäßiges Säugen und Putzen zu beschränken. Nicht-mütterliche Fürsorge war auf gelegentliches Putzen und Tragen der Jungen begrenzt. Junge Loris sollen ihre Nahrung lernen, indem sie den Müttern beim Fressen zuschauen oder mit ihnen in direkte Interaktionen verwickelt sind, die in Zusammenhang mit der Nahrung stehen. Ich habe diese Hypothese an einer Gruppe mit einem abhängigem Jungen getestet. Das Junge aus der Fokusgruppe nahm nur Nahrung ins Maul, die auch Teil des Nahrungsspektrums der älteren Mitglieder seiner sozialen Gruppe war, und es zeigte mit den Älteren Übereinstimmungen in der Häufigkeit der Nutzung von Nahrungsplätzen. Lernen durch Versuch und Irrtum ist deshalb unwahrscheinlich. Wahrscheinlicher ist, dass das Junge beim Erlernen des Nahrungsspektrums tatsächlich auf Informationen von älteren Artgenossen zurückgreifen. Allerdings war das Junge nicht an direkten Interaktionen mit Artgenossen beteiligt, bei denen Futter eine erkennbare Rolle spielte, und fraß meistens alleine. Es hielt sich auch nicht öfter innerhalb der Sichtweite von Artgenossen auf, als die Nutzung der Wohngebiete erwarten ließ. Wenn es in der Nähe von Artgenossen fraß, schaute es diese nie an. Anders als postuliert scheinen Beobachten oder direkte Interaktionen, die in Verbindung mit Futter stehen, nicht die Mechanismen zu sein, mit denen Information zur Nahrung übertragen werden. Ich diskutiere alternative Möglichkeiten wie junge Plumploris an diese Informationen gelangen können. Der Plumplori hat ein im Vergleich zu anderen Eutheriern der gleichen Körpermasse sehr niedrige basale Stoffwechselrate und bewegt sich langsam. Ein langsamer 'Lebenstakt' ist u. a. darauf zurückgeführt worden, dass die Nahrung nur eine niedrige Rate der Energieaufnahme erlaubt, weil sie (1) allgemein einen niedrigen Energiegehalt hat, (2) unvorhersehbar periodisch knapp werden kann, oder (3) einen hohen Anteil an Giften oder verdauungshemmenden Stoffen aufweist. Um zu beurteilen, ob der Plumplori einer oder mehrerer dieser Energielimitierungen ausgesetzt ist, habe ich seine Ernährungsgewohnheiten durch direkte Beobachtung des Fressverhaltens und durch Analyse des Kotes untersucht. Die Nahrung setzte sich aus fünf unterschiedlichen Typen zusammen: Blütennektar und nektarproduzierenden Pflanzenteilen, Phloemsaft, Früchten, Milchsaft von Pflanzen, und Arthropoden. Der größte Teil der Zeit, die die Tiere fürs Fressen aufbrachten, entfiel auf Phloemsaft (34.9%), Blütennektar und nektarproduzierende Pflanzenteile (31.7%) und Früchte (22.5%). Diese Nahrungstypen sollten Plumploris mit einer großen Menge von leichtverdaulichen Zuckern versorgen; die Nahrung der Plumploris scheint somit nicht generell energiearm zu sein. Ich fand auch keine Hinweise auf saisonale Nahrungsengpässe: Die Ernährungsgewohnheiten während der Regen- und der Trockenzeit waren statistisch nicht voneinander unterscheidbar, obwohl die meisten Trockenzeit-Daten während einer extremen Dürre gesammelt wurden, die durch das El Nino-Ereignis in den Jahren 1997/98 hervorgerufen worden war. Viele Pflanzengattungen, die der Plumplori frisst, enthalten toxische oder verdauungshemmende Stoffe. Ich vermute daher als Grund für die niedrige Stoffwechselrate des Plumploris zumindest teilweise die Notwendigkeit zur Entgiftung von Stoffen, die mit der energiereichen pflanzlichen Nahrung aufgenommen wurden.