Detecting and Decomposing the Sources of Variation in Habitat Selection of Large Herbivores in Space and Time

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Dupke, Claudia:
Detecting and Decomposing the Sources of Variation in Habitat Selection of Large Herbivores in Space and Time.
Bayreuth , 2017 . - 209 S.
( Dissertation, 2017 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Movement of animals is a key element in maintaining ecological processes. In particular, biodiversity is stabilized through movement behaviour of animals as moving animals provide connections between resources, genes and processes of otherwise isolated areas.
How and why animals move on small or greater scales is therefore of utmost importance.
For more than three decades, researchers aim to understand patterns of animal movements by disentangling the complex cause-effect relationship between the internal state
of individuals and external conditions of their environment that leads to the observed movement paths of animals. This study is a methodological contribution to the analysis
of animal movements with respect to the site selection of animals.
The process of movement is continuous in space and time, which is usually discretized for the purpose of analysis. Based on the resolution of discretization, movement can
be analysed on different scales ranging from a small scale to broader scale processes.
The analysis of movement data is scale-dependent and so is its inference. Processes on greater scale are assumed to be more strongly linked to fitness related processes as survival and reproduction than processes on smaller scale. However, as movement patterns of greater spatio-temporal scales results from small-scale individual movement decision
a fundamental understanding of movement can only be obtained by a multi-scale approach. A hierarchical approach to understand the process of movement is crucial to disentangle the interaction between animal and its environment.
In this thesis various approaches are applied to analyse the response of animals to environmental factors. For the analysis we used environmental and movement data from
the National Park Bavarian Forest, Germany, recorded between 2002 and 2011. GPS-based location data of roe deer (Capreolus capreolus) and red deer (Cervus elaphus)
were analysed on different temporal and spatial scales with conventional methods such as resource selection functions, approaches from other fields as multicategory logit models, as well as novel approaches as step selection functions and individual based models.
The aim was to identify and quantify sources of variation in the site selection of animals.
By analysing roe deer movement data, we revealed distinct temporal variation in habitat selection of roe deer on different temporal scales, whereby daily and seasonal scales
interacted. The fine-scale temporal variation of habitat selection by roe deer followed a nycthemeral cycle change mostly associated with daily variation of human disturbance.
In contrast, the larger-scale seasonal variation in habitat selection followed plant growth, and hence mostly in response to food resource. Beside temporal variation, we tested for spatial variation in habitat selection, namely the effect of the availability of a habitat on the selection, known as functional response. We found distinct patterns of functional response for different habitat types. We further revealed that the type of functional response varied with time of day and time of year. We referred the shape of the functional response to the trade-off in the choice between food and cover.
Furthermore we quantified the degree of variation in habitat selection that is due to differences between and within individuals which relates to the plasticity in the behavioural response towards changing conditions of a species. A framework is presented for partitioning variation in habitat selection into between- and within-individual variance components. Our analysis on red deer showed that consistency in site selection behaviour and the degree of concordance among individuals varied over the time of day. This study provides an approach for assessing the ability of a species to adapt to changing environmental conditions. These information are of particular significance for conservation management given the ongoing habitat loss and alternations.
Finally, we present a model technique that integrates the movement process in the analysis of habitat selection, called individual-based movement model. This approach
does not only analyse habitat selection in a descriptive way, but also allows the researcher to simulate movement of animals given a changing environment. This is in
particular relevant for evaluating management scenarios in advance. Methodological approaches presented in this theses are supposed to contribute to an improved understanding about the ecology of animals, in particular about the movement behaviour. A profound knowledge about the ecology of animals should guide conservation planning.
Given the ongoing loss of biodiversity and the associated high level of species extinction, scientific studies can become an important cornerstone in nature conservation.

Abstract in weiterer Sprache

Das Bewegungsverhalten von Tieren ist zentral für den Erhalt ökologischer Prozesse.
Durch ihr Streif- und Wanderungsverhalten stabilisieren Tiere insbesondere die Biodiversität, da sie Bindeglied zwischen räumlich ursprünglich getrennten Ressourcen, Genen und Prozessen sind. Wie und warum Tiere sich auf ihre ganz spezielle Art und Weise im großen wie im kleinen Maßstab bewegen, ist daher von großem Interesse für die Wissenschaft. Seit mehr als drei Jahrzehnten, versuchen Forscher Muster von Tierbewegungen zu verstehen. Dabei gilt es, die komplexen Kausalzusammenhänge der individuell-internen Bewegungsauslöser einerseits, der externen Umweltfaktoren andererseits, sowie deren Wechselwirkung zu entschlüsseln, die zu den beobachtbaren Pfaden der Tiere führen. Die vorliegende Arbeit ist ein methodischer Beitrag in der Analyse von Bewegunsgdaten von Tieren im Bezug auf die Ortswahl. Der Fortbewegungsprozess an sich ist zwar kontinuierlich in Raum und Zeit, für eine Analyse hingegen, wird er diskretisiert. Abhängig von der Auflösung der Daten kann der Fortbewegungsprozess auf unterschiedlichen Skalen analysiert werden. Eine feinskalige Analyse erlaubt allerdings nur einen feinskaligen Einblick in das Bewegungsverhalten, während grobskalige Analysen Auskunft über das Bewegungsverhalten über längere Zeiträume und größere Räume erlauben. Es wird angenommen, dass Prozesse auf großer Skala fitnessbezogene Vorgänge wie Überleben und Fortpflanzung eines Tieres stärker beeinflussen als kleinskalige Prozesse. Da aber Prozesse auf großer Ebene durch Prozesse auf kleiner Ebene beeinflusst werden, ist eine Analyse auf mehreren Ebenen notwendig, um das Bewegungsverhalten von Tieren in Abhängigkeit von Umweltvariablen als Ganzes zu verstehen. In der vorliegenden Arbeit werden verschiedene Ansätze beleuchtet, die die Reaktion von Tieren auf Umweltfaktoren untersuchen. Dafür wurden Bewegungsdaten aus dem Nationalpark Bayerischer Wald verwendet, die zwischen 2002 und 2011 erhoben wurden. Für die Analyse von GPS-Daten von Reh (Capreolus capreolus) und Rothirsch (Cervus elaphus) verwendeten wir konventionelle Methoden wie Resource Selection Functions, Ansätze anderer Disziplinen wie Multikategorielle Logit Modelle, als auch
neuere Herangehensweisen wie Step Selection Functions und Individuen-basierte Simulationsmodelle. Unser Ziel war es, Ursachen für Veränderlichkeiten im Bewegungsverhalten, speziell der Habitatselektion, zu identifizieren.
Eine wichtige Komponente ist Zeit. Dafür analysierten wir die Auswahl von verschiedenen Habitaten durch Rehe über mehrere räumliche und zeitliche Skalen. Es stellte sich heraus, dass die tageszeitliche und jahreszeitliche Skalen interagieren, wobei sich auf tageszeitlicher Skala die Störung durch den Menschen als größter erkennbarer Einfluss zeigte, während sich auf der jahreszeitlichen Skala der saisonale Verlauf des Pflanzenwachstums stärker widerspiegelte. Neben der zeitlichen Komponente, untersuchten wir den räumlichen Effekt der Verfügbarkeit eines Habitats auf dessen Auswahl, bekannt auch als functional response. Wir zeigen verschiedene Muster von functional response, die tages- und jahreszeitenabhängig sind. Die verschiedenen Muster konnten wir auf einen Trade-off in der Wahl zwischen Nahrung und Deckung zurückführen. Eine weitere Quelle von Variabilität in der Habitatselektion ist Individualität. Wir präsentieren erstmalig eine statistische Methode, die die Varianz in der Habitatselektion in Varianz zwischen Individuen einerseits und Varianz innerhalb der Individuen andererseits unterteilt. Wir zeigen, dass das Ortswahlverhalten von Hirschen zu manchen Tageszeiten konsistenter ist als an anderen, sowie dass die untersuchten Tiere sich zu bestimmten Tageszeiten stärker in ihrer Ortswahl unterscheiden als an anderen. Unsere Methode erlaubt es zu quantifizieren, wie variabel Populationen auf schwankende
Umwelteinflüsse reagieren und damit wie groß ihre Flexibilität und Anpassungsfähigkeit ist.
Schließlich wurde ein Modell angewendet, das das Bewegungsverhalten der Tiere in die Analyse der Orstwahl einfließen lässt. Dieser Ansatz erlaubt nicht nur eine beschreibende Auswertung der Habitatwahl, sondern ermöglicht zusätzlich eine Bewegungssimulation unter veränderten Rahmenbedingungen. Das ist außerordentlich relevant für Managementmaßnahmen, die im Vornherein evaluiert werden sollen. Grundlegendes Wissen über das Bewegungsverhalten von Tieren ist notwendig, um nachhaltige Maßnahmen in
Tier- und Naturschutz sinnvoll zu planen.