Tritrophische Interaktionen zwischen transgenem, insektenresistentem Bacillus thuringiensis-Mais, dem Herbivoren Chilo partellus (Lepidoptera: Crambidae) und dem Parasitoiden Cotesia flavipes (Hymenoptera: Braconidae)

Titelangaben

Prütz, Gernot:
Tritrophische Interaktionen zwischen transgenem, insektenresistentem Bacillus thuringiensis-Mais, dem Herbivoren Chilo partellus (Lepidoptera: Crambidae) und dem Parasitoiden Cotesia flavipes (Hymenoptera: Braconidae).
Bayreuth , 2004
( Dissertation, 2004 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Die Untersuchung der Wirkung transgener insektenresistenter Pflanzen auf entomophage Insekten ist von Bedeutung, denn Räuber und Parasitoide können eine wichtige Rolle als Gegenspieler von phytophagen Schädlingen spielen. In der vorliegenden Arbeit wurde exemplarisch die wirtsvermittelte Wirkung von transgenem insektenresistentem Bacillus thuringiensis-Mais („B.t.-Mais“) auf den gregären koinobionten larvalen Endoparasitoiden Cotesia flavipes (Hymenoptera: Braconidae) unter Laborbedingungen untersucht. Als Wirt diente Chilo partellus (Lepidoptera: Crambidae). C. partellus ist einer der wirtschaftlich bedeutendsten Schädlinge an Mais und Hirse in Afrika, der mittlerweile in Kenia von C. flavipes wirksam dezimiert wird. B.t.-Mais synthetisiert ein bakterielles Protein mit insektizider Wirkung, das B.t. delta-Endotoxin. Das B.t.-Toxin schädigt das für die Verdauung wichtige Mitteldarmepithel von Insekten, daher wurden die Waldbauerschen Verdaungsparameter von C. partellus nach Aufnahme von B.t.- bzw. Kontrollmais bestimmt. Ferner wurden life history Parameter von C. flavipes ermittelt. Da C. partellus-Larven nach Aufnahme von B.t.-Mais starben, bevor der Parasitoid seine Larvalentwicklung vollenden konnte, wurde mit verdünnten B.t.-Mais-Suspensionen gearbeitet, die auf Blätter von Kontrollmaispflanzen aufgetragen bzw. in Stängelstückchen von Kontrollmaispflanzen injiziert wurden. Jüngere C. partellus-Larven fressen an Blättern, ältere in Stängeln, deswegen wurde mit beiden Pflanzenteilen experimentiert. Nicht parasitierte C. partellus-Larven verschiedener Stadien nahmen in der B.t.-Gruppe weniger Nahrung auf als in der Kontrolle. Die Ursache der verringerten Nahrungsaufnahme lag möglicherweise in einer gegenüber der Kontrolle verlangsamten Darmpassage der Nahrung. Auch das Wachstum war gegenüber der Kontrolle verringert. Dies könnte die Folge der verringerten Nahrungsaufnahme, eines Mangels an Wasser oder eines Mangels an Proteinen sein, denn das B.t.-Toxin kann die Absorption von Aminosäuren blockieren und zu Flüssigkeitsverlust führen. Ferner war der Anteil der verdauten Nahrung, der in Körpermasse umgewandelt wurde, gegenüber der Kontrolle reduziert. Ein Grund dafür könnte in dem gegenüber der Kontrolle erhöhten energetischen Aufwand für die Regeneration des Mitteldarmepithels liegen. Die Wirkungen der B.t.-Mais-Suspension auf die Verdauungsparameter von C. partellus waren bei Gabe von Blatt- und Stängelfutter ähnlich und stimmen mit Literaturdaten überein. Wurden jedoch parasitierte C. partellus-Larven mit Maisblättern gefüttert, konnte kein einziger Parasitoid seine Lavalentwicklung im Wirt vollenden und sich verpuppen. Daher wurden parasitierte C. partellus-Larven im folgenden nur noch mit Stängelstückchen gefüttert. Diese sind möglicherweise aufgrund ihres gegenüber Blättern erhöhten Proteingehaltes für ältere C. partellus-Larvalstadien ernährungsphysiologisch geeigneter als Blätter. Parasitierte C. partellus-Larven nahmen während der ersten 4 Tage des Versuchs in der B.t.-Gruppe weniger Nahrung auf als in der Kontrolle. Ab dem fünften Tag war der Unterschied jedoch nicht mehr signifikant. Dies lag möglicherweise am Schlupf der Parasitoid-L1-Larven im Wirt, denn Parasitoiden können die Nahrungsaufnahme des Wirtes in Abhängigkeit von ihrem Larvalstadium beeinflussen. Verschiedene life history Parameter von C. flavipes waren gegenüber der Kontrolle beeinträchtigt. So konnte der Parasitoid nur in wenigen Wirten seine Entwicklung erfolgreich beenden, wenn der Wirt B.t.-Mais-Suspension aufgenommen hatte. Ferner war das Gewicht von Puppen, Kokons, Kokonspinnseide und adulten Parasitoiden gegenüber der Kontrolle verringert. Das Gewicht von Parasitoidweibchen ist ein Maß für Fitness, denn größere Weibchen haben oft eine längere Lebensdauer und produzieren mehr Eier als kleinere. Nur in der B.t.-Gruppe ergaben sich hochsignifikant negative Korrelationen zwischen der vom Wirt aufgenommenen Nahrungsmenge und der Anzahl an Parasitoid-Kokons pro Wirt. Darüberhinaus war die vom Wirt aufgenommene Nahrungsmenge nur in der B.t.-Gruppe mit der Entwicklungsdauer des Parasitoids positiv korreliert. Wahrscheinlich nahm die Menge des aufgenommenen B.t.-Toxins mit der aufgenommenen Nahrungsmenge zu. Höhere Toxinmengen führten dabei zu einer Erhöhung der Mortalität der Parasitoidlarven im Wirt bzw. verlangsamten die Entwicklung des Parasitoids. Die anhand des tritrophischen Modellsystems der vorliegenden Studie gezeigten Methoden könnten auch auf andere tritrophische Systeme mit verschiedenen Arten von transgenen Pflanzen übertragen werden, die insektizide Proteine synthetisieren. Da diese Proteine auf das Verdauungssystem wirken, wäre eine Bestimmung der Verdauungsparameter bei Herbivoren und Prädatoren sinnvoll. Wie in der vorliegenden Studie angedeutet, kann die Bestimmung der Verdauungsparameter zu einem genaueren Verständnis der Faktoren beitragen, die die Entwicklung des Parasitoids (oder Prädators) bestimmen.

Abstract in weiterer Sprache

As parasitoids and predators can be important antagonists of phytophagous pests, studying the effect of transgenic insect resistant crops on entomophagous insects is of interest. In this study the host-mediated effect of Bacillus thuringiensis-maize (“B.t.-maize”) on the koinobiont gregarious larval endoparasitoid Cotesia flavipes (Hymenoptera: Braconidae) was determined under laboratory conditions. Chilo partellus larvae (Lepidoptera: Crambidae) were chosen as hosts. C. partellus is an important pest on maize and sorghum in Africa, which is effectively contolled by C. flavipes in Kenya. B.t.-maize produces a bacterial insecticidal protein, the delta-endotoxin. As the B.t.-toxin damages the midgut epithelium which is important for nutrient digestion, the nutritional indices of C. partellus larvae after ingestion of B.t.- or control plant material were determined as defined by Waldbauer. Furthermore life history parameters of Cotesia flavipes were analyzed. Parasitoid females may distinguish between B.t. treated hosts and control hosts. In order to exclude any host-mediated B.t.-effects on parasitoid oviposition, hosts were parasitized before being exposed to B.t.- or control maize material. As many hosts died after consumption of B.t. maize material prior to parasitoid emergence, control plant leaf pieces treated with diluted B.t.-maize leaf suspension and control plant stem pieces infused with diluted B.t.-maize leaf suspension were used as food. Younger C. partellus larvae feed on maize leaves while older larvae bore into maize stems. Therefore, experiments with leaf and stem pieces were performed. Food consumption of different stages of non-parasitized C. partellus larvae exposed to B.t.-maize leaf tissue was strongly reduced compared to the control. Perhaps the B.t.-toxin slowed down the passage of ingested plant material through the gut. Moreover, C. partellus larvae of the B.t.- group gained less weight than in the control. This effect may be due to reduced food intake or to a lack of water or protein, since the B.t.-toxin blocks the absorption of amino acids and induces dehydration. Furthermore the percentage of digested food that was also converted into body mass was less in the B.t.-group with respect to the control. This decrease could result from the allocation of energy for epithelial cell repairs instead of weight gain. The effects of the B.t.-toxin on nutritional performance of non-parasitized C. partellus larvae were similar, regardless of whether maize leaf pieces or maize stem pieces were used, and correspond well to results from other studies. However, when C. partellus was parasitized and exposed to leaf pieces, no parasitoid could complete its development. Hence, stem pieces were taken, which contain more proteins than leaves and therfore may be the nutritionally adequate food for older larvae. Parasitized C. partellus hosts exposed to B.t.-maize material consumed less food than in the control on day 1-4 of the experiment. However, there was no significant difference between both groups on day 5-8. This may be due to the hatching of first instar parasitoid larvae in the host on day 4. The influence of parasitoids on food consumption of the host may depend on the larval instar of the parasitoid. Different life history parameters of C. flavipes were negatively affected compared to he control. The number of hosts allowing parasitoid larvae to complete their development was strongly reduced in the B.t.-group. Moreover, the fresh weight of parasitoid cocoons, cocoon silk and pupae and the dry weight of parasitoid adults was lower than in the control. Since larger females tend to live longer and have a higher egg load, parasitoid adult size influences fitness. Only in the B.t.-group, strong negative correlations were found between food intake by the host and number of parasitoid cocoons. Strong positive correlations were also found only in the B.t.-group between food intake and the parasitoid development time. As the correlations were only significant in the B.t.-group, it is reasonable to assume that the cocoon number was reduced and the development time increased by the amount of B.t.-toxin ingested by the host, which is expected to increase with the amount of food eaten. Higher toxin doses may increase parasitoid larval mortality and prolong parasitoid larval development. The tritrophic system used in this study can be considered as a model for future investigations about the host-mediated effect of different transgenic insect resistant plants on parasitoids and predators. Since the insect control proteins produced by transgenic plants target the insect digestive system, measuring nutrional indices would provide information about how herbivores and predators are affected. This study demonstrates that correlating host nutritional indices and parasitoid life history parameters could reveal more about how food utilization by the host may influence parasitoid performance.