How availability and quality of nectar and honeydew shape an Australian rainforest ant community

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Blüthgen, Nico:
How availability and quality of nectar and honeydew shape an Australian rainforest ant community.
Bayreuth , 2003
( Dissertation, 2003 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Ant communities visiting nectar and honeydew sources were studied in a tropical lowland rainforest in North Queensland, Australia. The study focused on the hypothesis whether the distribution and composition of nectar and honeydew diets influence resource partitioning and competition in the ant community, and thus regulate community composition. Ants were the most common consumers on all extrafloral nectaries, while they constituted only a minority of floral visitors. In total, 43 ant species were observed to consume nectar from extrafloral nectaries (34 plant species) or from flowers (14 plant species), and wound sap exudates (three plant species). Six nectar-foraging ant species attended trophobionts (including at least 12 species of homopterans and two species of lycaenid caterpillars) for honeydew. Ant species showed a significant compartmentalisation of nectar use across plant species, although most ant species visited a broad spectrum of plants that strongly overlapped between different ants. Trophobioses were much more specialised at the study site, and some ant species attended certain trophobionts exclusively. On each plant individual, only a single ant colony was observed attending trophobionts. In contrast, simultaneous co-occurrences between different ant species foraging for nectar on the same plant individuals were common (observed in 23% of the surveys), although these proportions varied strongly across plant and ant species. The two most dominant ant species (Oecophylla smaragdina and Anonychomyrma gilberti) had mutually exclusive territories, and they were each associated with a significantly different assemblage of other ant species on nectar plants. This community pattern corresponds with the concept of ant mosaics that is based on dominance hierarchies. Honeydew and nectar sources varied substantially in carbohydrate and amino acid concentration and composition (HPLC analyses). There was a strong relationship between the composition of these resources and their use by ants, in particular by the dominant O. smaragdina. Among all 32 nectar and honeydew sources analysed, resources actually consumed by this ant were characterised by relatively similar amino acid profiles and higher total sugar concentration. The most common diets of O. smaragdina included two honeydew sources (Sextius ‘kurandae’ membracids on Entada phaseoloides and Caesalpinia traceyi legume lianas) and two extrafloral nectars (Flagellaria indica and Smilax cf. australis) that had the broadest spectrum of amino acids. Furthermore, these trophobioses on lianas showed a significantly higher per capita recruitment of this ant species (number of workers per individual homopteran) compared to trees. F. indica and S. cf. australis extrafloral nectaries were also commonly monopolised by O. smaragdina in a similar way as trophobioses; co-occurrences were significantly rarer than at other nectar sources. Field experiments on nectar preferences were performed using artificial sugar and amino acid solutions in pairwise comparisons. Preferences among sugars were largely concordant between ant species. For most ant species, sucrose was more attractive than any other sugar, and attractiveness increased with sugar concentration. Most ant species also preferred sugar solutions containing mixtures of amino acids over pure sugar solutions. However, choices between different single amino acids in sugar solutions varied substantially and significantly between species. Preferences between solutions were significantly reduced in the presence of competing ant species. Thus the experiments show that both variability in gustatory preferences, especially for amino acids, and conditional effects of competition may be important for resource selection and partitioning in nectar feeding ant communities. Stable carbon and nitrogen isotope composition was analysed for 50 ant species, and additionally for associated plants, homopterans and other arthropods from the study site. Nitrogen isotope ratios (d15N) of ants were not correlated with those of plant foliage from which the ants were collected. Instead, d15N may represent a powerful indicator of trophic position of omnivorous ants like in other foodweb studies, suggesting that members of the ant community spread out in a continuum between largely herbivorous species, feeding on nectar or honeydew, and predatory taxa. Variability between colonies of the same species was also pronounced. d15N values of O. smaragdina colonies from mature forests, where most of their nectar and honeydew sources are found, indicate lower trophic levels than isotope signatures of colonies from open secondary vegetation. This study demonstrates that the distribution and quality of honeydew and nectar sources have a strong structuring impact in diverse tropical ant communities. Amino acids were found to play a key role for ant species preferences and competition, and for nitrogen fluxes to colonies of the arboreal ant fauna.

Abstract in weiterer Sprache

In dieser Arbeit wurden Ameisengemeinschaften an Nektar- und Honigtauquellen in einem tropischen Tieflandregenwald in Nord-Queensland, Australien, untersucht. Die zentrale Hypothese dieser Arbeit war, ob die Verteilung und die Zusammensetzung von Nektar und Honigtau die Ressourcenpartitionierung und Konkurrenz in der Ameisengemeinschaften beeinflusst und daher die Zusammensetzung der Gemeinschaft reguliert. Ameisen stellten die häufigsten Besucher aller extrafloraler Nektarien, aber nur einen geringen Anteil der Blütenbesucher dar. Insgesamt wurden 43 Ameisenarten beobachtet, die Nektar an extrafloralen Nektarien (34 Pflanzenarten) oder Blüten (14 Pflanzenarten) sowie Pflanzenwundsäfte (drei Pflanzenarten) konsumierten. Von diesen Ameisenarten traten sechs als Nutzer von Honigtau in trophobiotischen Assoziationen auf. Die nektarivoren Ameisengemeinschaften verschiedener Pflanzenarten unterschieden sich signifikant, obwohl alle regelmäßig erfassten Ameisenarten ein breites und stark überlappendes Spektrum an Pflanzenarten nutzten. Trophobiosen zeigten einen stärkeren Grad an Spezialisierung im Untersuchungsgebiet; einige Ameisenarten waren exklusiv mit bestimmten Trophobionten assoziiert. An den Trophobiosen eines Pflanzenindividuums trat in allen beobachteten Fällen nur jeweils eine einzige Ameisenkolonie auf. Pflanzenindividuen mit Nektarien wurden dagegen häufig von mehreren Ameisenarten gleichzeitig genutzt. Territorien der beiden dominanten Ameisenarten (Oecophylla smaragdina und Anonychomyrma gilberti) zeigten keine Überschneidungen. Beide Arten waren jeweils mit einem signifikant unterschiedlichen Artenspektrum an Ameisen assoziiert. Dieses Muster stimmt mit dem Konzept der Ameisen-Mosaike überein, das auf Dominanzhierarchien basiert. Honigtau- und Nektarquellen zeigten eine ausgeprägte Variabilität in der Konzentration und Zusammensetzung von Zuckern und Aminosäuren (HPLC Analysen). Die Zusammensetzung dieser Ressourcen zeigte einen deutlichen Zusammenhang mit ihrer Nutzung durch Ameisen, insbesondere bei O. smaragdina. Von 32 analysierten Nektar- und Honigtauquellen waren die von dieser Ameisenart tatsächlich genutzten Ressourcen durch relativ ähnliche Aminosäureprofile und eine höhere Zuckerkonzentration charakterisiert. Zu den häufigsten Futterquellen von O. smaragdina zählten zwei Honigtauquellen (Sextius ‘kurandae’ Buckelzirpen an Lianen der Leguminosen Entada phaseoloides und Caesalpinia traceyi) und zwei extraflorale Nektarquellen (Flagellaria indica und Smilax cf. australis), welche jeweils das breiteste Spektrum von Aminosäuren aufwiesen. Diese Trophobiosen an Lianen zeigten außerdem eine signifikant höhere Rekrutierungsrate von O. smaragdina als an Bäumen. Auch die extrafloralen Nektarien von F. indica und S. cf. australis wurden von O. smaragdina häufig in ähnlicher Weise wie die Trophobiosen monopolisiert. Freilandexperimente zu Nektarpräferenzen wurden mit künstlichen Zucker- und Aminosäuregemischen durchgeführt. Zuckerpräferenzen wiesen eine hohe Übereinstimmung zwischen Ameisenarten auf. Saccharose wurde von den meisten Arten gegenüber anderen Zuckern bevorzugt, und die Attraktivität der Zuckerlösungen stieg mit ihrer Konzentration. Die meisten Arten bevorzugten Zuckerlösungen mit einem Gemisch aus Aminosäuren gegenüber reinen Zuckerlösungen. Dagegen variierte die Wahl einzelner Aminosäuren in Zuckerlösungen substanziell und signifikant zwischen den Ameisenarten. Präferenzen waren außerdem signifikant reduziert in Gegenwart konkurrierender Ameisenarten. Diese Experimente deuten einerseits auf den Einfluss geschmacksphysiologischer Unterschiede, insbesondere bei Aminosäuren, für die Wahl von Ressourcen in nektarivoren Ameisengemeinschaften hin. Andererseits ist auch die Konkurrenz von entscheidender Bedeutung. Von 50 Ameisenarten wurde die Zusammensetzung stabiler Kohlenstoff- und Stickstoffisotope analysiert, außerdem für Pflanzen, Homopteren und andere Arthropoden des Untersuchungsgebietes. Die Zusammensetzung von Stickstoffisotopen (d15N) bei Ameisen wiesen auf die jeweilige trophische Position der omnivoren Ameisen hin, wobei ein Kontinuum von größtenteils herbivoren Ameisenarten, die Nektar und Honigtauquellen nutzen, bis hin zu räuberischen Arten vorliegt. Neben interspezifischen Unterschieden war außerdem die Variabilität verschiedener Kolonien derselben Ameisenart sehr ausgeprägt. Bei O. smaragdina deuten d15N-Werte von Kolonien in geschlossenen Waldstadien, in denen die meisten ihrer Nektar- und Honigtauquellen vorkommen, auf niedrigere Trophieebenen hin im Vergleich zu Kolonien in offener Sekundärvegetation. Diese Arbeit belegt, dass die Verteilung und Qualität von Nektar und Honigtauquellen einen starken strukturierenden Einfluss auf artenreiche tropische Ameisengemeinschaften haben. Aminosäuren haben dabei eine Schlüsselfunktion für Präferenzen und Konkurrenz, sowie für den Stickstoffhaushalt von Kolonien der arborealen Ameisenfauna.