Social life-styles in caterpillars: Behavioral mechanisms and ecological consequences

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Ruf, Claudia:
Social life-styles in caterpillars: Behavioral mechanisms and ecological consequences.
Bayreuth , 2002
( Dissertation, 2003 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

The present thesis investigates ecological advantages, ethological adaptations, and behavioral mechanisms connected with sociality in larval Lepidoptera. Data on social thermoregulation, larval communication, developmental benefits, and advantages of survival are presented to contribute to a better understanding of the evolution and maintenance of social systems in caterpillars. I put the main emphasis of this work on the highly social, tent building European lasiocampid moth Eriogaster lanestris. In a comparative study aspects of the social biology of E. lanestris were compared to its congener E. catax and the confamilial species Malacosoma neustria. In addition to these tent building, central-place foraging species a fourth, non-tent building nomadic butterfly species, Araschnia levana (Nymphalidae) was also studied. Caterpillars of E. lanestris are behavioral thermoregulators. In the laboratory (i.e. in the absence of solar radiation) tightly aggregated caterpillars are able to rise their body temperatures compared to ambient temperature for 2.5-3K. Temperature gains are based on metabolic heat production (Chapter 4). Under field conditions grouped caterpillars are able to stabilize their body temperatures between 30-35°C independent of ambient temperature as long as solar radiation is sufficient. Optimal body temperatures are achieved by changing positions in and on the tent frequently. The functionality of the tent is based on the reduction of convective heat exchange (Chapter 5). Foraging bouts of E. lanestris caterpillars are highly synchronized under field conditions. The number of foraging bouts is temperature dependent (influence on speed of digestion and walking). Plasticity in foraging patterns optimizes nutrient uptake and therefore minimize developmental time (Chapter 6). Caterpillars of E. lanestris use trail pheromones for communication. The pheromone is applied by dragging the ventral median sternite of the last abdominal segment over the substrate. Trails contain information about age and suitability of foraging sites, which is encoded by quantitative graduation of the trail marker (opposing processes of aging and (over)marking) (Chapters 7+8). Vibrations of the tent caused by the increasing restlessness of caterpillars at the end of the digestion phase turned out to be tightly linked to the emergence of larvae from the tent and are supposed to play a role for synchronizing the foraging bouts (Chapter 9). Costs of social behavior in E. lanestris are high under field conditions. Total colony mortality (i.e. the complete loss of a female’s offspring) of 100 exposed colonies was 48%. The majority of colony losses was connected to the previous loss of the tent, mostly initiated by heavy rainfalls (Chapter 10). Comparing E. lanestris to E. catax and M. neustria revealed that despite similar life-history traits and overlapping habitat requirements very different ecological strategies evolved with regard to egg size, tent building behavior, foraging strategies, and activity patterns (Chapter 11). Females of A. levana produce several egg clutches of different size over their life time. Caterpillar group size strongly influences development and survival. Single individuals develop more slowly and achieve smaller weights compared to groups of 10, 40 (=mean natural clutch size), or 80 individuals during the social phase of the caterpillars’ life (i.e. first to third instar). Mortality is highest in singly bred individuals and lowest in groups of 40. The advantage of grouping for survival is supposed to result from the strong collective regurgitation behavior which enables the caterpillars to ward off natural enemies (Chapters 12+13). The thesis shows with the example of E. lanestris that highly evolved social systems in larval Lepidoptera afford high parental and larval investment which may in turn lead to high advantages, e.g. with regard to large reductions in developmental time. The extended social phase requires highly sophisticated communication processes. In A. levana flexible egg deposition leads to higher plasticity with regard to the costs of sociality. Nevertheless, physiological and ecological advantages of group living are evident as well.

Abstract in weiterer Sprache

Neben den traditionell als „sozial“ betrachteten Insekten findet sich ein zunehmendes Interesse an solchen Insekten, die nicht durch die klassischen, an die Reproduktion gebundenen Kriterien gekennzeichnet sind, dennoch aber klare Grundzüge sozialen Verhaltens (z. B. Kommunikation) zeigen. In dieser Arbeit werden ökologische Vorteile, ethologische Anpassungen und Verhaltensmechanismen bei sozial lebenden Schmetterlingsraupen untersucht. Es werden Daten über soziale Thermoregulation, larvale Kommunikation, sowie Entwicklungs- und Überlebensvorteile gezeigt, um ein besseres Verständnis von der Evolution und der Aufrechterhaltung von Sozialsystemen bei Raupen zu erhalten. Der Schwerpunkt der Arbeit wurde auf das Sozialverhalten der zeltbauenden Raupen des Wollafters Eriogaster lanestris (Lasiocampidae) gelegt. In einer vergleichenden Studie wurden Teilaspekte des Sozialverhaltens von E. lanestris mit zwei weiteren, zeltbauenden Lasiocampiden-Arten, dem Hecken-Wollafter Eriogaster catax und dem Ringelspinner Malacosoma neustria verglichen. Als Gegensatz zu diesen drei zeltbauenden Arten wurden außerdem die nomadischen Raupen des Landkärtchenfalters Araschnia levana untersucht. Raupen von E. lanestris können durch ihr Verhalten ihre Körpertemperatur regulieren. Unter Laborbedingungen (d.h. ohne Sonneneinstrahlung) können dicht aggregierte Raupen ihre Körpertemperatur um 2,5-3 K gegenüber der Lufttemperatur anheben. Die Temperaturgewinne sind auf metabolische Wärmeproduktion zurückzuführen. Unter Freilandbedingungen können die Raupen ihre Körpertemperatur zwischen 30-35 °C weitgehend unabhängig von der Außentemperatur stabilisieren, solange die Sonneneinstrahlung ausreichend ist. Die optimale Körpertemperatur wird dadurch erreicht, daß die Raupen ihre Position auf dem Zelt verändern. Die Funktionsweise des Zelts beruht auf der Verminderung des konvektiven Wärmeverlusts (Kap. 4+5). Die Fouragierphasen von E.-lanestris-Raupen sind hochsynchronisiert. Die Anzahl der Fouragierperioden ist temperaturabhängig (Einfluß auf die Verdauung und Laufgeschwindigkeit). Die Plastizität der Fouragiermuster optimiert die Futteraufnahme und damit die Entwicklung (Kap. 6). Die Kommunikation der Raupen von E. lanestris erfolgt mittels eines Spurpheromons, das von der Ventralseite zwischen den Nachschieberbeinen abgestreift wird. Die Spuren beinhalten Informationen über das Alter und die Ergiebigkeit von Futterstellen. Die Codierung erfolgt über quantitative Abstufungen des Spurmarkers (gegenläufige Prozesse von Alterung und Übermarkierung (Kap. 7+8). Für die Synchronisierung der Kolonieaktivität während der Fouragierperioden können die Vibrationen des Zelts eine Rolle spielen, die durch die Unruhe der Raupen am Ende einer Verdauungsphase zustande kommen. Das Auslaufen der Raupen erfolgt, wenn die Zunahme der Zeltvibrationen maximal, d. h. die Mobilisierungsrate der Raupen im Zelt am höchsten ist (Kap. 9). Die Kosten sozialen Verhaltens bei E. lanestris unter Freilandbedingungen sind hoch. In einem Feldexperiment starben 48 von 100 exponierten Kolonien aus (Komplettverlust der Nachkommenschaft eines Weibchens). Von diesen Verlusten waren 71 % mit dem Verlust des Zeltes gekoppelt, wobei sich Starkregenereignisse als besonders zerstörerisch für die Seidenzelte erwiesen (Kap. 10). Ein Vergleich von E. lanestris mit E. catax und Malacosoma neustria hinsichtlich verschiedener Life-history-Eigenschaften und ihres Verhaltens zeigt, daß trotz stark überlappender Habitatansprüche alle drei Arten sehr verschiedene Strategien, z. B. hinsichtlich Eigrößen, Zeltbau, Fouragierverhalten und Aktivitätsmustern entwickelten (Kap. 11). Weibchen von A. levana produzieren im Laufe ihres Lebens mehrere Eigelege unterschiedlicher Größe. Die Größe der Raupengruppen beeinflußt die Entwicklung und das Überleben der Tiere. Einzeln gehaltene Individuen entwickeln sich langsamer und erreichen geringere Körpergewichte verglichen mit Individuen in Gruppen zu 10, 40 (=mittlere natürliche Gelegegröße), oder 80 Tieren während ihrer sozialen Lebensphase (d.h. 1. - 3. Larvenstadium). Die Mortalität ist bei einzeln gehaltenen Individuen am höchsten und in 40er-Gruppen am geringsten. Es wird angenommen, daß die Überlebensvorteile gruppierter Raupen darauf zurückzuführen sind, daß A. levana Raupen kollektiv regurgitieren und so natürliche Feinde abwehren können (Kap. 12+13). Die Studie zeigt am Beispiel von E. lanestris, daß hochkomplexe Sozialverbände von Raupen zum einen hohe parentale und larvale Investitionen fordern, allerdings auch zu großen Vorteilen, z. B. hinsichtlich einer starken Verminderung der Entwicklungszeit, führen. Dabei erfordert das lange Zusammenleben auch komplexe Verhaltensmuster und Kommunikationsprozesse. Bei A. levana zeigt sich, daß eine flexible Eiablage-Strategie höhere Plastizität hinsichtlich der Kosten der Sozialität bieten kann. Dennoch sind auch in diesem Fall