Floral Scent in Salix L. and the Role of Olfactory and Visual Cues for Pollinator Attraction of Salix caprea L.

Titelangaben

Füssel, Ulrike:
Floral Scent in Salix L. and the Role of Olfactory and Visual Cues for Pollinator Attraction of Salix caprea L.
Bayreuth , 2007
( Dissertation, 2008 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

The chemical composition of floral scent of different Salix species as well as its inter- and intraspecific variability were analysed. The role of floral scent for attracting flower visitors was examined in S. caprea by means of electroantennographic studies and bioassays. The relevance of different pollen vectors for the reproductive success of this willow species was examined by pollination experiments. The floral scent from 34 Salix species was collected using a dynamic headpace MicroSPE method and analysed by gas chromatography coupled with mass spectrometry. Isoprenoids and aromatic compounds were identified as typical floral scent compounds. Particularly 1,4-dimethoxybenzene and trans-β-ocimene were responsible for the interspecific variation. In some species gender-specific differences in the floral scent pattern were determined. The circadian rhythm of floral scent emission was studied in S. caprea. Generally, a larger quantity of floral scent was emitted during the day than at night. Primarily, lilac aldehyde was responsible for significant circadian differences. It is produced in higher quantities at night, which could be interpreted as an adaptation to nocturnal flower visitors – e. g. Orthosia gothica, which responded strongly to lilac aldehyde in bioassays. Insect species from the orders Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, and Lepidoptera were identified as flower visitors of S. caprea. The visiting frequency was highest for Hymenoptera (primarily honeybees, bumblebees, and solitary wild bees) and Lepidoptera (many nocturnal and only few diurnal species). During the day primarily bees and butterflies dominated, whereas during and after dawn moths were the only flower visitors. Altogether, nocturnal flower visitors had a lower frequency than diurnal ones. Floral scents of S. caprea and S. atrocinerea were tested for their electrophysiological activity on the oligolectic wild bee Andrena vaga by gas chromatography coupled with electroantennography. Altogether 16 floral scent compounds of both Salix species were physiologically active. The main component 1,4-dimethoxybenzene led to the strongest antennal signals. 1,4-Dimethoxybenzene and lilac aldehyde are main floral scent compounds of S. caprea. 1,4-Dimethoxybenzene dominated day and night, but its proportion decreased over night, while the proportion of lilac aldehyde increased at night. Both compounds elicited antennal signals in both Apis mellifera, the most frequent diurnal visitor, and Orthosia gothica, the most frequent nocturnal visitor. In biotests, the honeybee was attracted most strongly by 1,4-dimethoxybenzene; in contrast, O. gothica was attracted most strongly by lilac aldehyde. Biotests highlighted that male S. caprea is more attractive to A. mellifera than female ones. Considering the relatively high similarity of floral scent of both genders, this is most likely due to visual cues. Because of their conspicuously yellow-coloured pollen, the male catkins are obviously visually more attractive than the greenish female catkins. The genders differed also in the sugar composition of nectar. While females produced hexose-rich nectar, males had sucrose-dominated nectar. The higher visit frequency to male S. caprea may be of ecological importance, since it increases the probability that flower visitors collect sufficient pollen – of possibly several male individuals – before visiting a female individual. Thus not only the probability for successful pollination and fertilisation, but also the genotypic variability might increase within a population.

Abstract in weiterer Sprache

Die chemische Zusammensetzung des Blütenduftes verschiedener Salix-Arten sowie dessen inter- und intraspezifische Variabilität wurden analysiert. An S. caprea wurde die Bedeutung von Blütenduft für die Anlockung von Blütenbesuchern mittels Elektroantennographie und Biotests untersucht. Mithilfe von Bestäubungsexperimenten wurde die Bedeutung verschiedener Pollenvektoren für den Reproduktionserfolg dieser Weidenart bestimmt. Der Blütenduft von 34 Salix-Arten wurde mittels der „dynamic headpace MicroSPE“-Methode gesammelt und mit Hilfe von gekoppelter Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert. Typische Duftstoffkomponenten von Salix waren Isoprenoide und aromatische Verbindungen. Insbesondere 1,4-Dimethoxybenzol und trans β Ocimen waren für die interspezifische Variation verantwortlich. Bei einigen untersuchten Weidenarten konnten Unterschiede im Duft zwischen den beiden Geschlechtern festgestellt werden. An S. caprea wurde die tageszeitliche Rhythmik der Duftstoffemission untersucht. Generell wurde tagsüber mehr Duft emittiert als nachts. Für die Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung war in erster Linie Lilakaldehyd verantwortlich, das nachts in höheren Mengen produziert wurde als tagsüber. Dies ist vermutlich als Anpassung an nachtaktive Bestäuber – z. B. Orthosia gothica, der in Biotests stark von Lilakaldehyd angelockt wurde – zu interpretieren. Als Blütenbesucher von S. caprea konnten zahlreiche Insektenarten aus unterschiedlichen Ordnungen (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera und Lepidoptera) nachgewiesen werden. Die Besuchsfrequenz war bei Hymenopteren (in erster Linie Honigbienen, Hummeln und solitäre Wildbienen) und Lepidopteren (viele nachtaktive und nur wenige tagaktive Schmetterlinge) am höchsten. Tagsüber dominierten in erster Linie Bienen und Tagfalter, nach Einbruch der Dämmerung dagegen waren Nachtfalter die einzigen Blütenbesucher. Nachtaktive Blütenbesucher wiesen insgesamt eine wesentlich geringere Frequenz auf als die tagaktiven Besucher. Die elektrophysiologische Aktivität des Blütendufts von S. caprea und S. atrocinerea auf die oligolektische Wildbiene Andrena vaga wurde mit Hilfe der gekoppelten Gaschromatographie und Elektroantennographie getestet. Insgesamt 16 Komponenten des Blütenduftes beider Salix-Arten waren elektrophysiologisch aktiv. Die Hauptkomponente 1,4 Dimethoxybenzol führte zu den stärksten Antennensignalen. 1,4-Dimethoxybenzol und Lilakaldehyd sind die Hauptkomponenten des Blütendufts von S. caprea. Dabei dominierte 1,4-Dimethoxybenzol gegenüber Lilakaldehyd sowohl tagsüber als auch nachts. Nachts war der relative Anteil von 1,4 Dimethoxybenzol geringer als tagsüber, während der relative Anteil von Lilakaldehyd anstiegt. Beide Substanzen lösten Signale in den Antennen sowohl bei Apis mellifera, dem häufigsten Blütenbesucher am Tag, als auch bei Orthosia gothica, dem häufigsten nachtaktiven Besucher, aus. In Biotests wurde die Honigbiene am stärksten von 1,4-Dimethoxybenzol angelockt, O. gothica dagegen von Lilakaldehyd. Biotests zeigten, dass männliche S. caprea attraktiver auf A. mellifera wirkt als weibliche. Bei nur geringen Unterschieden im Blütenduft beider Geschlechter waren die Blütenkätzchen männlicher Sal-Weiden wegen des gelben Pollens attraktiver als die grünlichen weiblichen Blütenkätzchen. Männliche und weibliche S. caprea unterschieden sich außerdem in ihrer Nektarzusammensetzung. Während die Weibchen Hexose-reichen Nektar produzierten, erzeugten die Männchen Saccharose-dominierten. Für die Bestäubung bei S. caprea ist diese höhere Attraktivität männlicher Individuen eventuell von Bedeutung, da dadurch die Wahrscheinlichkeit erhöht wird, dass schon vor dem Anflug einer weiblichen Weide Pollen von – möglicherweise sogar mehreren – männlichen Individuen gesammelt worden ist und sich dadurch die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Bestäubung erhöht. Um den Beitrag tag- und nachtaktiver Insekten sowie des Windes zur erfolgreichen Bestäubung von S. caprea zu quantifizieren, wurden Bestäubungsexperimente durchgeführt. Tagaktive Blütenbesucher hatten den größten Anteil am Reproduktionserfolg, während nachtaktive Blütenbesucher und Wind nur zu einem geringen Teil dazu beitrugen. Vermutlich spielten niedrige nächtliche Lufttemperaturen im Untersuchungsjahr und eine daraus resultierende geringe Aktivität von Nachtfaltern eine Hauptrolle für den geringen Anteil der Bestäubung durch nachtaktive Insekten. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die herkömmlichen Konzepte bezüglich der Interaktionen zwischen Pflanzen und Bestäubern (Spezialisierung vs. Generalisierung) hinterfragt werden müssen. Hinsichtlich des Bestäubungssystems (tagaktive und nachtaktive Blütenbesucher vs. Wind) ist S. caprea ein Generalist, der jedoch spezifische Anpassungen (unterschiedliche Duftemission) an bestimmte Insektenarten als potenzielle Bestäuber aufweist und somit als Multispezialist charakterisiert werden kann.