Silene otites (Caryophyllaceae): Attraction of nectar-seeking mosquitoes to inflorescence odours, and temporal variation of flower scent and flower visitors

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Jhumur, Umma Salma:
Silene otites (Caryophyllaceae): Attraction of nectar-seeking mosquitoes to inflorescence odours, and temporal variation of flower scent and flower visitors.
Bayreuth , 2007
( Dissertation, 2007 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

In this investigation the role of flower odours in attracting mosquitoes to Silene otites were evaluated. Although mosquitoes are known to visit diverse flowers for nectaring, S. otites is one of only two plant species world-wide in which mosquitoes have been described as pollinators. In several investigations flower odours were described as effective attractants for mosquitoes, however, in none of the studies the compounds responsible for attraction were identified. Therefore, in the present study the aim was to investigate the chemical components in Silene otites that play a role in the attraction of mosquitoes. The information obtained can be useful in developing odour-baited traps for monitoring and controlling mosquito populations. Inflorescence odour composition of 63 Silene otites samples of nine populations was determined. There was variability in scent composition among populations and between sexes (Chapter 1). Most populations and samples were dominated by phenyl acetaldehyde, but in some samples high relative amounts of lilac aldehyde or (Z)-3-hexen-1-ol and (Z)-3-hexenyl acetate were present. Populations geographically close to each other were not more similar in their scent than distant populations. Nevertheless, in wind tunnel bioassay experiments with inflorescence odours of S. otites of six populations and Culex pipiens molestus, no differences in attractivity of different populations were observed. Therefore, different scent spectra seem to have the same attractiveness for mosquitoes. In electroantennographic studies with the 13 most common and abundant odour compounds of S. otites, Culex pipiens molestus males and females responded similarly to dilution series but the strength of the responses differed among compounds. Linalool oxide (furanoid) and linalool evoked the strongest responses in male and female mosquitoes, and (Z)-3-hexenyl acetate was strongly active in females. Further, the differences in antennal responses between night- and crepuscular-active Culex pipiens molestus and day-active Aedes aegypti to headspace flower odour samples of S. otites were investigated using coupled gas chromatographic–electroantennographic detection (GC-EAD). No striking differences in antennal responses to the odour compounds have been found between the two mosquito species (Chapter 2). To identify the compounds responsible for attraction of mosquitoes to S. otites, wind tunnel bioassays with antennal sensitive compounds and C. p. molestus were conducted. Mosquitoes responded to 14 compounds in different magnitudes (65-20%) and acetophenone, linalool oxide (pyranoid), phenyl acetaldehyde and phenylethyl alcohol were found as more attractive in comparison to the least attractive compound, hexanol (Chapter 2). Further, in two-stimulus choice tests, mosquitoes were significantly more attracted to the mixture of the four most attractive compounds (all typical flower scent compounds) than the mixture of all 14 compounds (including flower and vegetative scents of S. otites). Therefore, it seems that mosquitoes prefer flower scent over a combination of flower and vegetative scents when searching for flowers. Wind tunnel bioassays were not only conducted with naïve mosquitoes but also with conditioned mosquitoes to test the hypothesis that mosquitoes can learn flower scent compounds (Chapter 3). Learning may help the mosquitoes to find the most suitable host-plant that they visit more frequently thereafter. Though Silene otites is described as night-pollinated, preliminary observations revealed that this plant species is also visited by several insects during day-time. Therefore, the temporal variations of flower scent and flower visitors were investigated in more detail (Chapter 4). Although S. otites emits highest amounts of floral volatiles at night, just after sunset, it also emits a smaller amount of volatiles during day-time. Interestingly, the temporal variations differed among scent compounds where five different emission patterns of compounds could be categorized. During day and night, a total of 60 flower-visiting insect species were recorded. During day beetles, brachyceran flies and hymenopteran species were found, whereas, at night the nocturnal Lepidoptera, nematoceran flies, and neuropteran individuals were found to visit the flowers. Insect species visiting the flowers during daytime may be attracted by the scent compounds emitted during day, while nocturnal insects may be attracted by compounds emitted during night. These differences in scent in the course of the day might be the results of pollinator mediated selection, and the ‘fine tuned’ odour emission of this plant seems to be an adaptation to the olfactory abilities and preferences of the day- and night-active pollinators, respectively.

Abstract in weiterer Sprache

Mücken besuchen eine Vielzahl von Pflanzenarten, um an deren Nektar zu trinken, wobei Silene otites neben der Orchidee Habenaria obtusata die einzige Pflanzenart ist, bei der Mücken als Bestäuber beschrieben sind. Ziel dieser Arbeit war es, die Substanzen von S. otites zu identifizieren, die für die Anlockung von Stechmücken verantwortlich sind. Effektive Lockstoffe könnten dann beim Monitoring von Mückenpopulationen in Fallensystemen eingesetzt werden. Die Untersuchung des Blütenduftes von Silene otites unterschiedlicher Herkunft ergab, dass sich Pflanzen von verschiedenen Populationen in ihrer Duftzusammensetzung unterscheiden und dass es auch geringe Unterschiede im Duft zwischen männlichen und weiblichen Pflanzen gibt (Kapitel 1). Der Duft der meisten Populationen bzw. Proben war von Phenylacetaldehyd dominiert. Pflanzen, die aus geographisch nah zusammen liegenden Populationen kamen, dufteten nicht ähnlicher als Pflanzen aus weit entfernten. Trotz dieser Unterschiede im Duft unterschiedlicher Populationen war der Infloreszenz-Duft von S. otites Pflanzen verschiedener Populationen im Windkanaltest gleich attraktiv für Stechmücken. Elektroantennographische Messungen mit Culex pipiens haben gezeigt, dass Mücken viele Stoffe riechen können, die von S. otites Blütenständen abgegeben werden. Besonders große Signale bei den Messungen wurden durch Linalooloxid (furanoid) und Linalool in den Antennen von männlichen wie weiblichen Mücken und durch (Z)-3-Hexenylacetat nur in weiblichen Antennen hervorgerufen. (Kapitel 1). Um zu prüfen, ob nachtaktive Mücken Blütendüfte empfindlicher riechen als tagaktive, wurden Blütendüfte von S. otites nicht nur an Antennen der nachtaktiven Art C. pipiens getestet, sondern auch an der tagaktiven Gelbfiebermücke Aedes aegypti. Blütendüfte sind besonders nachts wichtig, wenn Optik kaum eine Rolle bei der Wirtspflanzenfindung spielt, während tagsüber optische Blütensignale eine größere Bedeutung haben könnten. Entgegen der Annahme konnten jedoch keine Unterschiede bezüglich der Detektion von Blütendüften bei tag- und nachtaktiven Stechmücken festgestellt werden (Kapitel 2). Um die Stoffe zu identifizieren die letztendlich für die Anlockung von Stechmücken eine Rolle spielen, wurden alle 14 elektrophysiologisch aktiven Substanzen an C. pipiens im Windkanal getestet. Die Duftstoffe lockten im Mittel zwischen 20% und 65% der Mücken an, wobei Acetophenon, Linalooloxid (pyranoid), Phenylacetaldehyd und Phenylethylalkohol am attraktivsten waren und Hexanol die wenigsten Mücken anlockte (Kapitel 2). In einem Zwei-Wahl-Test wurden signifikant mehr Mücken von den vier attraktivsten Stoffen angelockt als von einem Gemisch, das alle 14 Stoffe enthielt. Im Gegensatz zu der 4-Komponenten Mischung beinhaltete die 14-Komponenten Mischung auch Stoffe, die nicht nur von Blüten, sondern auch von vegetativen Pflanzenteilen abgegeben werden. Auf der Suche nach Nektar scheinen die Mücken daher Blütendüfte gegenüber einer Kombination mit Blattdüften zu bevorzugen (Kapitel 2). Um zu testen, ob Stechmücken Blütendüfte lernen können, wurden Lernexperimente durchgeführt (Kapitel 3). Die Ergebnisse haben gezeigt, dass Mücken in der Tat Blütendüfte erlernen können und signifikant mehr konditionierte als naive Mücken von Einzelsubstanzen sowie von einem Duftstoffgemisch angelockt werden können. Das Lernen solcher Blütensignale könnte Stechmücken helfen, eine geeignete Nektarpflanzenart wieder zu finden. Obwohl Silene otites als nachtbestäubt gilt, konnten bei Voruntersuchungen auch tagsüber Bestäuber an den Blüten beobachtet werden. Basierend auf diese Erkenntnisse wurden der Blütenduft sowie die Blütenbesucher im Tagesverlauf detailliert untersucht (Kapitel 4). Insgesamt konnten 60 verschiedene Insektenarten an den Blüten beobachtet werden, tagsüber vor allem Käfer, Fliegen und Hautflügler und nachts Stechmücken, Nachtfalter sowie Netzflügler. All diese Insekten sind potentielle Bestäuber von S. otites. Die Blütenduftuntersuchungen ergaben, dass Silene otites den meisten Duft nachts, kurz nach Sonnenuntergang, abgibt. Eine kleinere Duftstoffmenge wurde aber auch tagsüber abgegeben. Interessanterweise unterschieden sich einzelne Duftstoffe deutlich in ihrer Tagesrhythmik. Manche Stoffe wurden z.B. nur wenige Stunden nach Sonnenuntergang (z.B. Phenylacetaldehyd, Lilakaldehyd), andere vornehmlich am Nachmittag (z.B. Linalool) abgegeben. Die unterschiedliche Duftabgaberhythmik könnte eine Anpassung an die olfaktorische Ausstattung und Vorlieben der tag- wie nachtaktiven Blütenbesucher darstellen. Stoffe wie Linalool, die tagsüber abgegeben werden, dürften bei der Anlockung von tagaktiven Bestäubern (z.B. Bienen) eine Rolle spielen, während Stoffe wie Phenylacetaldehyd und Lilakaldehyd effektive Lockmittel für Mücken und Nachtfalter sind. Bestäubungsexperimete müssen nun zeigen, ob tagaktive Blütenbesucher in der Tat auch Bestäuber sind, und welchen Anteil sie am Reproduktionserfolg von S. otites haben.