Zur Rolle der Hämolymph-Inhaltsstoffe bei der Feindabwehr von Zikaden (Cicadomorpha et Fulgoromorpha) unter besonderer Berücksichtigung der Blutzikade Cercopis vulnerata ROSSI

Titelangaben

Körner, Monika:
Zur Rolle der Hämolymph-Inhaltsstoffe bei der Feindabwehr von Zikaden (Cicadomorpha et Fulgoromorpha) unter besonderer Berücksichtigung der Blutzikade Cercopis vulnerata ROSSI.
Bayreuth , 2006
( Dissertation, 2007 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Während chemische Abwehr bei vielen Insektengruppen intensiv untersucht wurde, ist bei Zikaden (Cicadomorpha, Fulgoromorpha) wenig darüber bekannt, inwieweit diese Abwehrstoffe einsetzen. Lediglich das Vorkommen von Cantharidin und Indolalkaloiden in Lycorma delicatula (Fulgoromorpha: Fulgoridae) ist bislang beschrieben. Ein weiterer Wirkstoff mit Bedeutung für die Feindabwehr ist das nicht giftige Methoxypyrazin, welches in der Blutzikade Cercopis vulnerata (Cicadomorpha: Cercopoidae) vorkommt. Diese auffällig schwarz-rot gefärbte Blutzikade mit der Fähigkeit zum Reflexbluten – einem bei vielen anderen chemisch geschützten Insekten bekannten Verhalten – stand im Mittelpunkt der Untersuchung. Alle weiteren in Deutschland vorkommenden Arten der Cercopidae und einige Arten der Schwesterfamilie Aphrophoridae konnten durch mechanische Reizung erfolgreich auf Reflexbluten getestet werden. Es wird gezeigt, dass es sich bei dem von C. vulnerata am Prätarsus abgegebenen Flüssigkeitstropfen tatsächlich um Hämolymphe handelt. Mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie (GC-MS) wurden die Hämolymph-Inhaltsstoffe von Weibchen und Männchen sowie von verschiedenen Zikadenarten miteinander verglichen und potenzielle Abwehrstoffe in C. vulnerata und weiteren Zikaden gesucht. Außerdem wurde versucht, die Herkunft dieser Wirkstoffe zu klären; deren Bedeutung für die Feindabwehr wird diskutiert. Die Totalionenstromchromatogramme (TICs) der Hämolymph-Proben von Weibchen und Männchen der schwarz-rot gefärbten Cercopiden (Cercopis vulnerata, C. sanguinolenta, Haematoloma dorsatum), der unscheinbar gefärbten Aphrophoridae (Philaenus spumarius, Lepyronia coleoptrata) und einer unauffällig gefärbten Membracide (Centrotus cornutus), sowie von Gryllus bimaculatus (Ensifera: Gryllidae) als Kontrolle, wurden in einer Ähnlichkeitsanalyse miteinander verglichen. Die Ordination zeigt eine signifikante Abtrennung der Cercopide von den restlichen untersuchten Arten inklusive Kontrolle. In den GC-MS-Analysen der Hämolymphe von C. vulnerata dominierten als Hauptkomponenten C23- und C25-Alkene, die sich qualitativ und insbesondere quantitativ zwischen den Geschlechtern unterschieden. Diese langkettigen Kohlenwasserstoffe wurden auch in Oberflächenextrakten gefunden und dienen möglicherweise als cuticuläre Abzeichen; deren potenzielle Funktion bei der Partnerwahl wird diskutiert. Im Gegensatz zu früheren Untersuchungen gelang kein Nachweis von Cantharidin bei diesen und weiteren 24 Zikadenarten. Jedoch wurden in den untersuchten Individuen von C. vulnerata leicht flüchtige Substanzen gefunden, denen eine mögliche Funktion bei der Feindabwehr zukommen könnte (Warngeruch): Dimethyldisulfid (DMDS), Dimethyltrisulfid (DMTS), 3-Ethyl-2,5-dimethylpyrazin, Dimethyltetrasulfid (DMTetS) und Indol wurden anhand von Referenzsubstanzen identifiziert. Innerhalb dieser leicht flüchtigen Substanzen war das DMTS die Hauptkomponente. Auch in C. sanguinolenta bzw. H. dorsatum konnten diese Substanzen, abgesehen von 3-Ethyl-2,5-dimethylpyrazin bzw. DMTetS, detektiert werden. Vereinzelt ließen sich diese Volatile ebenfalls in den restlichen Zikadenarten spurenanalytisch nachweisen. Bei G. bimaculatus hingegen wurde keine dieser Verbindungen gefunden. Da Sulfide oft von Bakterien produziert werden, sollte geklärt werden, ob das Auftreten dieser Hämolymph-Wirkstoffe mit der Präsenz von Endosymbionten zusammenhängt. Nach Behandlung von C. vulnerata-Individuen mit dem Antibiotikum Tetracyclin konnte allerdings anhand der gemessenen DMTS- und DMTetS-Konzentrationen in der Hämolymphe kein Unterschied zwischen behandelten und unbehandelten Versuchstieren festgestellt werden. Auch die Größe der Symbiontenorgane (Mycetome), als Indiz für die Wirksamkeit der Antibiotikum-Behandlung, unterschied sich zwischen behandelten und unbehandelten Tieren nicht. Dagegen wurde gezeigt, dass die Weibchen im Durchschnitt größere Mycetome besitzen als die Männchen. Eine Mehrkomponenten-Abwehr von C. vulnerata zum Schutz vor Prädatoren wird diskutiert: Wahrscheinlich profitieren die Adulti von (i) ihrer auffälligen Färbung als Alarmsignal für insektivore Vögel, (ii) beim Reflexbluten emittierten unangenehmen Geruch als Feindirritierung – hervorgerufen durch die flüchtigen Verbindungen in der Hämolymphe –, und (iii) ihrem sehr guten Sprungvermögen als Fluchtmechanismus.

Abstract in weiterer Sprache

Chemical defence mechanisms are well studied in many insect groups, but almost nothing is known about the occurrence of substances with a possible defence function within planthoppers and leafhoppers (Cicadomorpha, Fulgoromorpha). Only the appearance of cantharidin and indole alkaloids is reported for Lycorma delicatula (Fulgoromorpha: Fulgoridae). Methoxypyrazine as warning odour components were identified in the Cercopis vulnerata (Cicadomorpha: Cercopoidae). This black and red coloured froghopper has the ability to reflex bleed, which is a widespread mechanism that is known among chemical protected insects. All examined species of the Cercopidae could be stimulated mechanically to reflex bleeding at the praetarsus. This behaviour could also be observed in some specimens of the largely cryptic Aphrophoridae. It is shown that the liquid droplet, which appears at the praetarsus of Cercopis vulnerata specimens while stimulated mechanically, is definitely haemolymph. Therefore, in this study the haemolymph composition of female and male specimens of several species were compared and investigated for chemical compounds by gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS). The total ion chromatograms (TICs) of haemolymph samples of conspicuous black and red coloured species of Cercopidae (Cercopis vulnerata, C. sanguinolenta, Haematoloma dorsatum) and of the more inconspicuous species belonging to the adolphotaxon Aphrophoridae (Philaenus spumarius, Lepyronia coleoptrata) and to the Membracidae (Centrotus cornutus), as well as a control species Gryllus bimaculatus (Ensifera: Gryllidae) were compared for similarities. The ordination shows a significant separation of the Cercopidae-species from the other species examined including the control species. In the GC-MS analysis of the haemolymph of C. vulnerata C23- and C25-alkenes were the main compounds that differ in amount and occurrence between the sexes. The long chain hydrocarbons could also be found on the body’s surface, thus it is discussed if they might be cuticular hydrocarbons that function as sexual attractants. In contrast to former investigations it was not possible to find any evidence for the presence of cantharidin in any of this and further examined species. However, within the studied individuals of C. vulnerata high volatile substances with a possible function as defence agents against predators were found (warning odour): dimethyl disulphide (DMDS), dimethyl trisulphide (DMTS), 3-ethyl-2,5-dimethyl pyrazine, dimethyl tetrasulphide (DMTetS) and indole could be determined by reference substances. Among these high volatile substances, DMTS is the main component. Within C. sanguinolenta and H. dorsatum the presence of these compounds, with the exception of 3-ethyl-2,5-dimethyl pyrazine and DMTetS respectively, could be verified. In addition, within some specimens of the remaining species these substances occur in trace quantities. None of these compounds could be found in G. bimaculatus. Sulphides are often produced by bacteria; therefore, it was investigated whether the presence of the sulphides within the haemolymph is associated with endosymbionts. No differences could be determined for DMTS and DMTetS concentration in the haemolymph between C. vulnerata specimens that were treated with antibiotic tetracycline and untreated specimens. Also the size of the bacteriome as an indication of the effectiveness of the antibiotic treatment didn’t differ between treated and untreated specimens. However, it could be shown that females have greater bacteriomes on average than males. Therefore, a multi-model defence strategy for C. vulnerata is discussed: the froghopper probably profits by (i) the conspicuous colouration as a warning signal against insectivore birds, (ii) the unpleasant odour – due to the volatile substances in the haemolymph – emitted by reflex bleeding as a distraction for predators, and (iii) its excellent jumping ability as an escape mechanism.