The role of life history traits for coexistence and forest recovery after disturbance – a modelling perspective. Towards a better understanding of species-rich forests

Titelangaben

Dislich, Claudia:
The role of life history traits for coexistence and forest recovery after disturbance – a modelling perspective. Towards a better understanding of species-rich forests.
Bayreuth , 2011
( Dissertation, 2011 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Tropical forests are well known for their exceptional species richness – high diversity of plant species constitutes the basis for an equivalently rich fauna. An astonishing variety of plant life strategies has evolved, manifesting itself also in different compositions of life history traits in trees. This thesis investigates the role of tree life history traits (growth, mortality and recruitment) on different processes structuring species-rich forests. Our study system is a montane rainforest located in the Tropical Andes hotspot of biodiversity in southern Ecuador. Here, we find a mosaic of steep ridges and deeply incised valleys, covered with predominantly broadleaf forest. Forest structure and species composition differ considerably depending on altitude and topographic position. The forest cover is frequently interrupted by scars of landslides, which constitute an important type of natural disturbance in this ecosystem. We utilize ecological models as tools to gain deeper insights into key processes driving the maintenance of tree species richness and affecting forest recovery after landslides. The first part of this thesis concerns the question of species coexistence. We develop a theoretical model to analyze how different trade-offs between life history traits (tree growth, seed dispersal, tree mortality) affect tree species coexistence. We find that the considered trade-offs alone are not sufficient to explain long-term species coexistence. Additional 'stabilizing' mechanisms seem to be indispensable to facilitate coexistence in species-rich forests. Such mechanisms could result from biotic interactions that alter the relation between inter- and intra-specific competition depending on (local) species abundances (e.g. density-dependent mortality). Other possible coexistence mechanisms likely to be relevant to our particular study system are driven by external, abiotic factors like a complex topography resulting in locally differing habitat types (each supporting a different set of species), or the character of a prevailing disturbance regime (e.g. shallow landslides). In the second part of the thesis, we investigate the growth dynamics of the ridge forest in our study system. To this end, we utilize the process-based forest growth model FORMIND. We show that after calibration, the model successfully reproduces forest dynamics on different levels of complexity (e.g. basal area and stem size distribution). We then use this forest model to investigate the influence of landslide disturbances on forest dynamics both on the local scale of a single landslide and on the landscape scale. On landslide sites, changes in environmental conditions might lead to changes in different tree life history traits. We analyze scenarios with changes in different traits (tree recruitment, tree growth, tree mortality) and find that while tree biomass can recover within the first hundred years after a landslide, the time until forest structure and species composition is restored is considerably longer (approximately 200 years). Changes in different traits result in differing spatial distributions of tree biomass: reduced tree growth leads to a more homogeneous distribution of biomass, whereas reduced recruitment and increased mortality yield a more heterogeneous biomass distribution ('patchy' vegetation). On the landscape level, overall forest biomass is substantially reduced by landslides (8-14%), compared to only 2-3% of the area marked by visible traces of landslides. Thus this particular type of disturbance considerably influences the total forest carbon balance. In a complementary investigation we study abiotic and biotic factors that potentially trigger landslide occurrence in our study system. For this, we develop an extension of a standard physically-based model of slope stability. We find that due to the predominantly shallow tree roots, some of the observed landslides might be triggered by the vegetation itself. This thesis demonstrates that ecological models are useful tools to gain deeper insights into important processes shaping forest communities. They can be applied for theoretical questions such as the question of species coexistence, as well as for more applied, management related questions like predicting forest recovery after disturbances.

Abstract in weiterer Sprache

Tropische Regenwälder sind bekannt für ihren Artenreichtum – eine hohe Diversität von Pflanzen schafft eine große Vielfalt an Lebensräumen für Tiere. Man findet in den Tropen eine erstaunliche Mannigfaltigkeit verschiedener Lebensstrategien vor, die sich unter anderem in unterschiedlichen Eigenschaften der Lebenszyklen von Bäumen ausdrücken. Die vorliegende Arbeit untersucht, welche Rolle solche 'Lebenszyklus-Charakteristika' (life history traits) für die Strukturierung artenreicher Wälder spielen. Unser Forschungsgebiet ist ein Bergregenwald in Südecuador, der zu den tropischen Anden, einem der weltweiten Hotspots der Artenvielfalt gehört. Dieses Gebiet ist gekennzeichnet durch steile Hänge und tief eingeschnittene Täler, die von artenreichem Laubwald bedeckt sind. Baumartenzusammensetzung und Waldstruktur variieren abhängig von der Höhe über dem Meeresspiegel und topographischer Position. Die Waldbedeckung wird häufig durch Erdrutsche unterbrochen, die eine wichtige natürliche Störung in diesem Ökosystem darstellen. Für die Untersuchung von Schlüsselprozessen, die die Erhaltung der Baumartenvielfalt und die Regeneration von Wäldern nach Erdrutschen beeinflussen, verwenden wir ökologische Simulationsmodelle. Der erste Teil dieser Arbeit konzentriert sich auf die Koexistenz von Baumarten. Es wird ein theoretisches Modell entwickelt, um die Auswirkung verschiedener Zusammensetzungen von Arteigenschaften (Baumwachstum, Samenausbreitung und Mortalität) auf Koexistenz zu analysieren. Ein Hauptresultat dieser Studie ist, dass Unterschiede in den betrachteten Arteigenschaften (trade-offs) alleine nicht ausreichen für eine langfristige Koexistenz der Baumarten. Zusätzliche 'stabilisierende' Mechanismen scheinen notwendig für die Koexistenz von Baumarten auf langen Zeitskalen zu sein. Solche Mechanismen könnten zum Beispiel durch biotische Interaktionen entstehen, die das Verhältnis von inner- und zwischenartlicher Konkurrenz verändern (zum Beispiel dichteabhängige Mortalität). Weitere mögliche Koexistenzmechanismen sind abiotischer Natur, wie zum Beispiel eine komplexe Topographie, die in einer großen Vielfalt verschiedener Lebensräume für unterschiedliche Arten resultiert, oder spezielle Störungsregime, wie zum Beispiel Erdrutsche in unserem Forschungsgebiet. Der zweite Teil der vorliegenden Arbeit behandelt die Waldwachstumsdynamik des Gratwaldes in unserem Forschungsgebiet. Hierfür benutzen wir das prozess-basierte Waldwachstumsmodell FORMIND, das nach Kalibrierung die Walddynamik auf verschiedenen Komplexitätsstufen (beispielsweise Stammgrundfläche und Stammzahl-Durchmesserverteilung) reproduziert. Hernach verwenden wir dieses Waldmodell, um den Einfluss von Erdrutschen auf den Wald – sowohl auf der lokalen Ebene einzelner Rutschflächen als auch auf der Landschaftsebene – zu untersuchen. Wir betrachten Szenarien mit verschiedenen Änderungen in Arteigenschaften von Bäumen (Regeneration, Wachstum und Mortalität betreffend) als Reaktion auf veränderte Umweltbedingungen nach Erdrutsch-Störungen. Während die Gesamt-Baumbiomasse innerhalb der ersten 100 Jahre nach einem Rutschereignis regenerieren kann, ist die Zusammensetzung verschiedener Artgruppen deutlich länger verändert (ca. 200 Jahre). Änderungen in den verschiedenen Arteigenschaften führen zu einer unterschiedlichen räumlichen Verteilung der Baumbiomasse auf der Regenerationsfläche: verringertes Baumwachstum führt zu einer homogenen Verteilung der Biomasse, geringere Regeneration und erhöhte Mortalität führen zu einer heterogenen Verteilung der Biomasse. Auf der Landschaftsebene wird die Gesamtbiomasse deutlich stärker durch Erdrutsche reduziert (um 8-14%), als auf Luftbildern erkennbar ist: dort sind nur ca. 2-3% der Fläche von sichtbaren Rutschungsspuren gekennzeichnet. Daher ist die Berücksichtigung dieser speziellen Art von Störung unerlässlich für die Untersuchung der Kohlenstoffbilanz in unserem Forschungsgebiet. In einer weiteren Studie untersuchen wir potentiell wichtige abiotische und biotische Faktoren für das Auslösen von Erdrutschen in unserem Forschungsgebiet. Hierfür erweitern wir ein etabliertes physikalisch-basiertes Modell für Hangstabilität. Ein wichtiges Ergebnis dieser Untersuchung ist, dass aufgrund sehr flacher Baumwurzeln die Vegetation zum Auslösen von Rutschen betragen könnte. Diese Arbeit zeigt auf, dass ökologische Modelle nützliche Werkzeuge sind, um wichtige Prozesse in Wäldern zu untersuchen und ihr Zusammenwirken besser zu verstehen – sie können sowohl für eher theoretische Fragestellungen, wie die Koexistenz von Arten, als auch für mehr praxisbezogene Fragen, wie die Waldendwicklung nach Störungen, angewendet werden.