Transport of oxygen in roots of rice (Oryza sativa L.) and of water in developing grape berries (Vitis vinifera L.)

Titelangaben

Kotula, Lukasz:
Transport of oxygen in roots of rice (Oryza sativa L.) and of water in developing grape berries (Vitis vinifera L.).
Bayreuth , 2009
( Dissertation, 2009 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

Volltext

Link zum Volltext (externe URL):

Abstract

1. Radial oxygen flow in rice roots Measurements of ROL from rice roots grown in either aerated or deoxygenated conditions were combined with root histochemisrty and biochemistry. It was shown that the pattern of ROL from rice roots of stagnantly grown plants correlated with development of the apoplastic barriers in the root peripheral layers. Deoxygenated conditions induced early development of exodermal Casparian bands and suberin lamellae. In addition to suberization, early lignification of walls of densely packed sclerenchyma cells was found closer to root apex in stagnantly grown plants. Supporting these findings, biochemical analyses revealed that, when grown in stagnant solution, the amounts suberin and lignin in the OPR of all investigated zones were several folds greater than those of plants grown in aerated solution. Similarly, the highest rates of radial oxygen loss from plants grown in deoxygenated conditions were observed just behind the apex and decreased dramatically towards the base. By contrast, ROL from adventitious roots of plants grown in aerated solution was the highest at 30 mm from the apex. A new perfusion technique has been developed to measure the oxygen permeability coefficient of the outer part of root (OPR) of rice. Perfusion of aerenchyma of root segments with mixtures of O2/N2 of known oxygen concentration and at the same time measuring radial losses of oxygen allowed quantification of the permeability coefficient of the cell layers exterior to aerenchyma. The new method for measuring the O2 permeability of the outer part of roots (POPR) was applied to rice grown in either aerated or deoxygenated conditions. The results showed that POPR decreased along the root of plants grown in both conditions. However, when grown in deoxygenated medium, the O2 permeability across the OPR was lower by an order of magnitude at all tested distances compared with plants grown in aerated solution. The lower POPR in roots grown in stagnant solution as well as the reduction of POPR along the roots of plants from both conditions strongly correlated with the development of apoplastic barriers in the OPR. In order to estimate the contribution of apoplast and living cell for the overall movement of O2 across the OPR, the POPR was affected either by blocking the apoplastic pores in the OPR with salt precipitates or by killing the living cells with 0.1 N HCl. Treatment with CuSO4/K4Fe(CN)6 resulted in formation of brown precipitates only in roots of plants grown in aerated solution. This is strong evidence that well-developed apoplastic barriers impeded ion movement across the OPR in these plants. As a result of the formation of salt precipitates in the apoplastic pores of roots grown in aerated solution, the POPR decreased by 20-5%. This is in agreement with earlier findings of diffusional and bulk water flow of Ranathunge et al. (2005). The blockage of the apoplast with precipitates reduced the diffusional water permeability by about 20% and caused a massive 3- to 4- fold reduction of hydraulic conductivity. This suggested that the OPR of rice allow rather high water flow in the presence of relatively high resistance to O2. Killing of root segments by 0.1 N HCl increased the POPR by 20-55% of plants grown in both conditions. At least in part, these increases may result from vanishing the respiratory activity in the OPR. Overall, the physical resistance plays a dominant role in impeding O2 loss from rice roots, although effects due to respiration may contribute, namely, in the presence of low rates of radial oxygen loss. 2. The hydraulic properties in developing grape berries cv. Shiraz and Chardonnay Berries of Vitis vinifera cv. Shiraz can undergo weight loss during later stages of ripening. It was hypothesized that the reduction in net vascular flow of water into the berry, concomitant with transpirational loss, leads to berry weight loss. There may be also some back flow of water from the berry to the parent plant along the xylem. The present study provided first data on the hydraulic properties of the pedicel and components of the berries during development. Comparisons were made between Shiraz and Chardonnay, which is not known to undergo substantial weight loss. It was shown that the hydraulic conductance of single berries of both varieties declined during development. However, Shiraz berries had higher hydraulic conductance than Chardonnay for whole berries and all cut positions. The increase in hydraulic resistance was found in the proximal (brush) region and distal part of the berry, which was much larger in Chardonnay. For Shiraz, the increase in resistance was about half of that observed in Chardonnay. There was no evidence for changes in resistance in the pedicel or receptacle region of the berry. The reduction of hydraulic conductance could be due to combination of both: reduced aquaporin activity in the xylem parenchyma and restrictions in the xylem vessels.

Abstract in weiterer Sprache

1. Radialer Sauerstofffluss in Reiswurzeln Um die Diffusion von Sauerstoff durch die Barrieren aus dem Aerenchym in die Rhizosphäre zu quantifizieren, wurden Messungen zum radialen Sauerstoffverlust (ROL) von Reiswurzeln durchgeführt. Zum ersten Mal wurden solche Messungen mit histochemischen und biochemischen Analysen kombiniert. Es wurde gezeigt, dass beim Wachstum von Reiswurzeln in stagnierender Lösung der ROL mit der Entwickung apoplastischer Barrieren in den äußeren Wurzelschichten (OPR) korreliert. Eine neue Perfusiontechnik erlaubte es erstmals, den Permeabilitätskoeffizienten von Sauerstoff in den äußeren Schichten der Reiswurzel (OPR) zu bestimmen. Durch die Perfusion des Aerenchyms von Wurzelsegmenten mit O2/N2-Gasgemischen mit bekannter Sauerstoffkonzentration und die simultane Messung des radialen Sauerstoffverlustes wurde der Permeabilitätskoeffizient der äußeren Zellschichten quantitativ bestimmt. Die neue Methode zur Messung der O2-Permeabiltiat des äußeren Wurzelteils (POPR) wurde angewandt für Reis, welcher unter sauerstoffreichen bzw. -armen Bedigunen aufgezogen worden war. Die Ergebnisse zeigten, dass bei beiden Wachtumsbedingungen POPR entlang der sich entwickelnden Wurzel abnimmt. Unter sauerstoffarmen Wachstumsbedigungen war die O2-Permeabilität des OPR an allen untersuchten Positionen entlang der Wurzel um eine Größenordnung niedriger als bei Pflanzen, die unter sauerstoffreichen Bedingungen angezogen worden waren. Die niedrigeren POPRs von Wurzeln in sauerstoffarmer Lösung wie auch die Reduzierung der POPR entlang der Wurzeln von Pflanzen beider Wachstumsbedingungen korrelierten deutlich mit dem Entwicklungszustand der apoplastischen Barrieren im OPR. Um den Beitrag des Apoplasten und der lebenden Zellen am Gesamtsauerstofftransport zu bestimmen, wurde POPR entweder manipuliert durch die Ausfällung unlöslicher Salze in den apoplastischen Poren (die die Poren verstopfen sollten) oder durch Abtöten lebender Zellen mit 0.1 N HCl. Bei Wurzeln von Pflanzen, die in sauerstoffreicher Lösung angezogen worden waren, führte die Behandlung mit CuSO4/K4[Fe(CN)6] zu braunen Präzipitaten im OPR. Das ist ein klarer Hinweis darauf, dass stark entwickelte apoplastische Barrieren einen Transport von Ionen durch den OPR unterbinden. Durch die Bildung von Präzipitaten in den apoplastischen Poren von Wurzeln aus sauerstoffreichem Milieu nahm POPR um 20 - 5% ab. Dies war vergleichbar mit früheren Ergebnissen von Ranathunge et al. (2005) zum Wasserfluss aufgrund von Diffusion (PdOPR) oder Massenfluss (PfOPR). Die Inhibierung des Apoplast durch die Bildung von Ausfällungen erniedrigte danach die diffusive Wasserpermeabilität um etwa 20%. Sie verursachte dagegen eine 3-4 fache Abnahme der hydraulischen Leitfähigkeit. Diese Unterschiede zeigen, dass der OPR von Reis eine vergleichsweise große hydraulische Leitfähigkeit erlaubt bei relativ großen diffusiven O2-Widerständen. Unter beiden Wachstumsbedingungen steigerte sich die POPR um 20–55% nach der Abtötung von Zellen durch 0.1 N HCl. Dieser Anstieg lässt sich teilweise mit einem Rückgang der respiratorischen Aktivität der OPR erklären. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass der physikalische Widerstand eine dominierende Rolle bei der Verhinderung des Sauerstoffverlustes in Reiswurzeln spielt. Respiratorische Effekte sollten aber bei relativ kleinen radialen Sauerstoffverlusten nicht vernachlässigt werden. 2. Die hydraulischen Eigenschaften von sich entwickelnden Weinbeeren Beeren von Vitis vinifera cv. Shiraz können im späten Zustand der Reife unter Gewichtsverlust leiden. Es wurde angenommmen, dass die Reduktion des vaskulären Nettowasserflusses und auch Transpirationsverluste zu Gewichtsabnahmen der Beeren führen. Ein anderer Grund könnte ein Rückfluss von Xylemwasser aus den Beeren in die Mutterpflanze sein. Die aktuelle Studie behandelte erstmals die hydraulischen Eigenschaften der Beeren während ihrer Entwicklung, vor allem die des Stieles der Beere. Vergleiche wurden angestellt zwischen Shiraz und Chardonnay, welcher nicht unter substantiellem Gewichtsverlust der Beeren leidet. Es zeigte sich, dass Beeren von Shiraz eine höhere hydraulische Leitfähigkeit hatten als die Beeren von Chardonnay. Dies wurde für verschiedene Messpositionen entlang der Beeren beobachtet. Ein Anstieg des hydraulischen Widerstandes wurde für die proximale Region und den distalen Bereich der Beeren gefunden, wobei dieser bei Chardonnay viel größer war. Für Shiraz war der Anstieg des Widerstandes ungefähr halb so groß wie für Chardonnay. Es gab keinen Hinweis auf Veränderungen des Widerstandes im Stiel der Beeren oder der rezeptalen Region der Beeren. Die Verminderung der hydraulischen Leitfähigkeit könnte von einer verminderten Aquaporinaktivität im Xylemparenchym herrühren und/oder von einer Verengung der Xylemelemente.