Bionomy and host plant finding in oil collecting bees

Titelangaben

Schäffler, Irmgard:
Bionomy and host plant finding in oil collecting bees.
Bayreuth , 2012 . - 114 S.
( Dissertation, 2012 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

Volltext

Link zum Volltext (externe URL):

Abstract

The pollination system between oil offering flowers and oil collecting bees is one of the most specialised mutualistic interactions between insects and their host plants. It occurs in four floristic regions with about 1800 plant species and 400 bee species involved. The bees collect the fatty oils to provide their offspring and in some cases also to line the walls of their brood cells. The only oil flowers in the Holarctic are species in the genus Lysimachia. About 40 % of the species in this genus secrete floral oils and these species are almost exclusively pollinated by oil collecting bees of the genus Macropis, whereas non-oil species in this genus are regarded as being pollinated by generalised bees. In the present work, I focused on (i) the bionomics of a flight cage population of Macropis oil bees, (ii) the visual (colour) and olfactory (scent) advertisement in oil and non-oil secreting Lysimachia species, (iii) the relative importance of visual and olfactory cues of L. punctata for their pollinating bees M. fulvipes, and (iv) the specific cues (scent compounds) mediating the interaction between Lysimachia and Macropis. I also tested whether cues mediating the Lysimachia-Macropis interaction may be important for other oil plants and oil bees. The bees started to hatch in the flight cage when a certain temperature sum (temperature five weeks before hatching was most important) was reached, and although the date of emergence varied over the four years, it coincided with the start of the flowering period of L. punctata. The population was protandrous and the sex ratio balanced in three of the four observation years. Not only female but also male bees fed on pollen of their host plants after hatching, and for females seems pollen feeding to be the trigger to search appropriate nesting sites and construct a cell. Following excavating a cell, they collected floral oil to line their cell walls. After finishing the cell lining, they collected oil+pollen for the larval bred, and finally laid an egg. At good weather condition a female bee completed two cells per day. About 460 flowers (10 inflorescences) were needed to complete a cell for one larva. To sustain a viable population of 50-500 bees, 20 000-200 000 flowers (at least 400-4 000 inflorescences) are necessary. Behavioural experiments with decoupled and combined visual and olfactory cues of L. punctata demonstrated that Lysimachia-inexperienced M. fulvipes females prefer olfactory over visual cues and primarily rely on olfactory cues to locate their host plants, whereas for experienced females the importance of visual cues was increased. In male bees visual cues play a more important role independent of experience. Overall, data demonstrate that the relative importance of visual and olfactory cues for locating host plants depends both on sex and experience of M. fulvipes bees. In 17 different Lysimachia species we found 63 flower-specific compounds and 62 compounds were found in the vegetative scent samples. Vegetative and floral scent was species-specific and variability in floral but not vegetative scent was lower in oil compared to non-oil species. Although oil species did not differ in either floral or vegetative scent from non-oil species we did find six floral scent compounds in oil species, which correlated with oil secretion. The petals of most yellow coloured oil secreting species appear green to bees, that of diverse coloured non-oil species appeared UV-blue, UV, UV-green, or blue-green, but never green to bees, whereas leaves in all species were similarly coloured. The bee green color of oil species correlated with oil secretion. Both floral scent compounds and the bee-green colour that correlated with oil secretion are likely selected by Macropis oil bees and may be involved in attracting these bees to the oil flowers. Few compounds in the flower extract of Lysimachia punctata elicited antennal responses in M. fulvipes bees, among them diacetin, which was not known as a natural compound before this study. This compound was a key stimulus for attracting M. fulvipes bees in the bioassays, whereas others were needed to obtain attractiveness comparable to that of natural flower extract. Diacetin not only occurs in scent samples of L. punctata flowers, instead I found it in many oil secreting species around the world. Similar to M. fulvipes, the South African oil bee Rediviva neliana responded to diacetin. In contrast, neither Melitta haemorrhoidalis non-oil bees, nor the honey bee responded in electroantennographic measurements to this compound. These findings point towards diacetin as a ‘private communication channel’ in the Macropis-Lysimachia and possibly also in other oil bee oil plant pollination systems. Diacetin is structurally similar to the floral oils and likely produced by similar metabolic pathways as the non-volatile fatty oils. Therefore it represents a reliable and honest cue for bees in search for oils.

Abstract in weiterer Sprache

Das Bestäubungssystem zwischen Öl produzierenden Blüten und Blütenöl sammelnden Bienen schließt ungefähr 1800 Pflanzen- und 400 Bienenarten in vier Florenreichen ein. Es handelt sich um eine hochspezialisierte, mutualistische Interaktion. Die Bienen sammeln das fette Blütenöl, um ihre Nachkommen zu versorgen und in einigen Fällen auch, um ihre Brutzellen damit auszukleiden. In der Holarktis wird Blütenöl ausschließlich von einigen Arten aus der Gattung Lysimachia (Primulaceae) produziert, welche hauptsächlich von Öl sammelnden Bienen der Gattung Macropis bestäubt werden. In meiner Arbeit konzentrierte ich mich (i) auf die Biologie der Ölbiene Macropis fulvipes, (ii) auf visuelle (Farbe) und olfaktorische (Duft) Signale in Öl sowie nicht-Öl produzierenden Arten der Gattung Lysimachia, (iii) die relative Bedeutung von Infloreszenzduft und -optik von L. punctata für M. fulvipes bei der Wirtspflanzenfindung und ich bestimmte (iv), welche Einzelkomponenten im Blütenduft für die Erkennung der Wirtspflanze entscheidend sind. Darüber hinaus testete ich, ob diese Signale auch in anderen Ölsystemen von Bedeutung sind. Die Beobachtungen der Bienen und die Verhaltensexperimente führten wir in einem 22 m2 großen Flugkäfig durch. Der Schlüpfzeitpunkt der Bienen variierte während der vier Jahre, war aber zur gleichen Zeit wie die Anthese der Wirtspflanzen. Erst ab einer gewissen Jahrestemperatursumme schlüpften die Bienen und besonders der Temperaturverlauf fünf Wochen vor dem Schlüpfen war ausschlaggebend. Das Geschlechterverhältnis der Population war ausgeglichen. Die männlichen Bienen schlüpften früher als die weiblichen in drei der vier Jahren. Nicht nur weibliche sondern auch männliche Bienen besuchten die Wirtspflanzen, um Pollen zu fressen. Dieses Verhalten löste bei den Weibchen das Anlegen einer Brutzelle und das Sammeln der Blütenprodukte aus. Sie sammelten zuerst Blütenöl, um ihre Brutzellen damit auszukleiden und anschließend Öl und Pollen für das Larvenbrot. Nach Fertigstellung und Verproviantierung der Zelle folgte die Eiablage. Bei gutem Wetter war es den Weibchen möglich, zwei Brutzellen pro Tag fertig zu stellen und zu verproviantieren. Für eine komplette Brutzelle haben die Bienen ungefähr 460 Blüten (10 Blütenstände) besucht. Um eine Population von 50 bis 500 Bienen zu erhalten sind somit 20 000 bis 200 000 Blüten (400-4 000 Blütenstände) der Wirtspflanze notwendig. Die relative Bedeutung von Duft und olfaktorischen Signalen für die Wirtspflanzenfindung hängt vom Geschlecht der Biene und von ihrer Wirtspflanzenerfahrung ab. Die Männchen orientierten sich vorwiegend optisch. Naive weibliche Bienen orientierten sich eher am Duft im Vergleich zu visuellen Signalen, erfahrenen nutzten Duft und visuelle Signale etwa im selben Ausmaß zur Wirtspflanzenfindung. Im Duft von 17 verschiedenen Lysimachia-Arten konnte ich 63 spezifische Duftstoffe der Blüten und 62 Duftstoffe der vegetativen Pflanzenteile ermitteln. Sowohl der Blüten- als auch der vegetative Duft waren spezifisch für die jeweilige Art. Sechs blütenspezifische Duftstoffe der Ölarten stehen mit der Ölproduktion im Zusammenhang. Die Blütenblätter der Ölarten erscheinen den Bienen grün, die der nicht-Öl produzierenden Arten UV-blau, UV, UV-grün, oder blau-grün, jedoch nie grün. Das „bienen-grün“ korreliert mit der Sekretion von Blütenölen. Die Duft- und Farbsignale, die mit der Ölproduktion korrelieren, wurden möglicherweise von Macropis selektiert und sind bei der Wirtsfindung dieser Bienen von Bedeutung. Diacetin ist einer der Duftstoffe aus den Blüten von L. punctata und diesen Stoff habe ich auch in den meisten anderen untersuchten Öl produzierenden Arten nachgewiesen. Diese Substanz wurde bislang nicht als Naturstoff beschrieben. Macropis fulvipes und die südafrikanische Ölbiene Rediviva neliana, nicht aber die nicht-Ölbienen Melitta haemorrhoidalis und Apis mellifera, können diese Komponente detektieren. Diacetin lockte in Verhaltensexperimenten Macropis Bienen an und spielt eine Schlüsselrolle in der Beziehung zwischen M. fulvipes und L. punctata. Es ist nicht auszuschließen, dass dieser Naturstoff auch in anderen Ölbestäubungssystemen sehr wichtig ist. Strukturell ist Diacetin den Blütenölen sehr ähnlich. Dies lässt vermuten, dass das Öl und Diacetin auf gleichem metabolischem Weg produziert werden. Somit ist Diacetin ein verlässliches und ehrliches Signal für das Vorhandensein des Blütenöls.