Habitat fragmentation of semi-natural grasslands : Impact on species richness, trophic interactions and population genetics

Titelangaben

Brückmann, Sabrina V.:
Habitat fragmentation of semi-natural grasslands : Impact on species richness, trophic interactions and population genetics.
Bayreuth , 2016 . - 151 S.
( Dissertation, 2015 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Habitat fragmentation of semi-natural grasslands, i.e. the combined effects of habitat loss and increasing isolation of habitats of semi-natural grasslands, has been caused by land-use changes throughout central Europe within the last century. Fragmentation in these regions is responsible for the loss of biodiversity and changes in species communities. Species in semi-natural grasslands can be classified in habitat specialists or generalist, depending on life history traits. Effects of habitat fragmentation on specialists and generalists should be different. The present study focuses on three main issues: (1) Consequences of habitat fragmentation on the diversity of butterfly and plant specialists and generalists, (2) impact of habitat fragmentation on trophic interactions of the lycaenid butterfly Polyommatus coridon and (3) impact of habitat fragmentation on the genetic diversity and genetic differentiation of P. coridon.
The first approach was to look at the impact of habitat connectivity and habitat area (patch size) on species richness of butterfly and plant species, divided into specialists and generalist species. A study design was developed to consider both effects of habitat fragmentation (habitat connectivity, habitat area) independently from each other. The 62 study sites (grassland patches) were arranged in pairs (small and large patches) in 31 non-overlapping independent landscapes covering a large gradient in connectivity for each large and small study site in the study region “Fränkische Schweiz”. Butterfly and plant data were collected in 2007. On the large study sites, 88 butterfly species (31% specialists, 69% generalists) and 379 plant species (26% specialists, 74% generalists) were found. On the small study sites 73 butterfly species (19% specialists, 81% generalists) and 296 plant species (25% specialists, 75% generalists) were recorded. For analysis three different connectivity indices based on different parameters were used: (i) Hanski’s Connectivity Index, combining data of habitat size and distance to the next patch, (ii) percent habitat cover, and (iii) distance to next patch. Species richness of butterfly specialists and generalists as well as plant specialists showed a significant increase with increasing connectivity using Hanski’s Connectivity Index. Furthermore species richness revealed a significantly larger diversity of both butterfly and plant specialists in large sites compared with small sites (see above).
A second approach focused on effects of habitat fragmentation on trophic interactions of a monophagous butterfly in relation with its larval food plant and parasitoids. P. coridon feeds as larvae on its host plant the Horseshoe Vetch Hippocrepis comosa which is mainly restricted to semi-natural grasslands. The population size of H. comosa with a range of 35-1000 m2 and population density of adult P. coridon with a range of 0.04-0.32 individuals per m2 were recorded in 17 semi-natural grasslands surveyed in 2008. Per site the number of collected P. coridon larvae ranged from 20 to 45 individuals, the overall parasitism rate was 10%. None of these variables showed a significant relationship with habitat connectivity or habitat patch size except for population density of adult P. coridon. Population density of P. coridon significantly increased with increasing connectivity. Parasitoids were probably not affected by changes due to habitat fragmentation as they are not exclusively dependent on the specialist butterfly P. coridon but use several (generalist) hosts. Thus, our study does not support the general hypotheses of higher trophic levels being more sensitive to environmental changes. The lower trophic level (H. comosa) did not affect population densities of P. coridon but as the only larval host plant in this region it restricts the occurrence of P. coridon.

Based on the results of the two previous studies, a third approach to consequences of habitat fragmentation on the genetics of the butterfly P. coridon was conducted in 15 fragmented landscapes. A total of 456 male individuals (26-32 per site) of P. coridon were sampled and eight microsatellites were used for molecular analyses. In the context of habitat fragmentation one would expect a decrease of genetic diversity of the fairly sedentary monophagous butterfly due to genetic drift when habitat patches become smaller. Whereas larger distances between suitable habitats should lead to an increase of genetic differentiation due to limited gene flow between populations. However, P. coridon shows characteristics of specialized and generalized species in parallel. Contrary to other habitat specialists P. coridon builds up large populations. Further, the genetic analysis exhibited a similar high genetic diversity across the 15 studied populations. The genetic differentiation was low among populations (FST < 0.01). Pairwise FST revealed a lack of isolation-by-distance. Thus none of the habitat factors had an impact on genetic diversity. Apart from the genetics, only population density of P. coridon negatively correlated with increasing habitat isolation (similar to the results of the second study). As P. coridon combines characteristics of both habitat specialists (most ecological characteristics) and generalists (high population abundances, population genetic results) it could be defined as an “intermediate” species. It is speculated that such intermediate species suffer even more from fragmentation than specialist species, as intermediate species are not adapted to persist in geographic isolation. On a molecular level, P. coridon might show an extinction debt of genetic diversity that will be paid in the future.

For conservation of species being restricted to semi-natural grasslands we recommend an extensive management on a local and landscape scale, to maintain habitat quality and to improve habitat connectivity. To protect P. coridon populations the species-specific population structures as well as the species historical distribution should be taken into account.

Abstract in weiterer Sprache

Habitatfragmentierung (zunehmender Habitatverlust und Habitatisolation) von halb-natürlichen Trockenrasen wurde in Mitteleuropa durch Landnutzungsänderungen innerhalb des letzten Jahrhunderts verursacht. Fragmentierung in diesen Regionen ist verantwortlich für den Verlust an Biodiversität und Änderungen in der Artenzusammensetzung. Arten in halb-natürlichen Trockenrasen können gemäß ihrer Life-History-Merkmale (ökologische Merkmale) in Habitatspezialisten und –generalisten eingeteilt werden. Effekte der Habitatfragmentierung für Spezialisten und Generalisten sollen sich dabei unterscheiden. Die vorliegende Studie richtet ihren Fokus auf drei wesentliche Themen: (1) Konsequenzen der Habitatfragmentierung für die Diversität von Tagfalter- und Pflanzenspezialisten und –generalisten, (2) Einfluss der Habitatfragmentierung auf die trophischen Interaktionen des Bläulings Polyommatus coridon und (3) Einfluss der Habitatfragmentierung auf die genetische Diversität und die genetische Differenzierung von P. coridon Populationen.

In einem ersten Ansatz wurde untersucht, welchen Einfluss die Habitatfragmentierung auf die Artenzahl der in Spezialisten und Generalisten eingeteilten Tagfalter und Pflanzen hat. Um die beiden Effekte von Habitatfragmentierung (Habitatkonnektivität und Habitatgröße) unabhängig voneinander untersuchen zu können, wurde ein Untersuchungsdesign entwickelt, bei dem die 62 Untersuchungsflächen gepaart (je eine große und eine kleine Fläche) in 31 sich nicht überlappenden Landschaften vorliegen. Diese Landschaften decken für große und kleine Untersuchungsflächen jeweils einen sehr großen Konnektivitätsgradienten in der Untersuchungsregion „Fränkische Schweiz“ ab. Die entsprechenden Daten für Tagfalter und Pflanzen wurden in 2007 erhoben. Auf den großen Untersuchungsflächen fanden sich 88 Tagfalterarten (31% Spezialisten, 69% Generalisten) und 379 Pflanzenarten (26% Spezialisten, 74% Generalisten). Auf den kleinen Untersuchungsflächen fanden sich 73 Tagfalterarten (19% Spezialisten, 81% Generalisten) und 296 Pflanzenarten (25% Spezialisten, 75% Generalisten). Für die Analyse wurden drei Konnektivitäts-Indices, basierend auf verschiedenen Parametern, verwendet: (i) Hanski’s Konnektivitäts-Index, welcher Daten von Habitatgröße und Distanz zum nächsten Habitat kombiniert, (ii) prozentualer Anteil an Habitatdeckung in der Landschaft und (iii) Distanz zum nächstgelegenem Habitat. Die Artenzahlen von Tagfalter- und Pflanzenspezialisten zeigten einen signifikanten Anstieg mit steigender Konnektivität bei der Verwendung von Hanski’s Konnektivitäts-Index. Des Weiteren zeigte sich eine signifikant höhere Artenzahl von Tagfalter- und Pflanzenspezialisten auf großen im Vergleich zu den kleinen Untersuchungsflächen (vgl. Artenzahlen oben).

Im zweiten Ansatz wurden die Effekte der Habitatfragmentierung auf trophische Interaktionen eines monophagen Tagfalters in Zusammenhang mit seiner larvalen Futterpflanze und seinen Parasitoiden betrachtet. P. coridon ernährt sich als Larve von seiner Wirtspflanze Hippocrepis comosa (Gewöhnlicher Hufeisenklee), welche überwiegend auf Trockenrasen vorkommt. Die Populationsgröße von H. comosa variierte von 35 bis 1000 m2 und die Populationsdichte von P. coridon variierte von 0,04 bis 0,32 Individuen/ m2 in den 17 halbnatürlichen Trockenrasen, die 2008 untersucht wurden. Die Anzahl der gesammelten Larven von P. coridon varriierte zwischen 20 und 45 Individuen, die Gesamt-Parasitierung lag bei 10%. Keine dieser Variablen zeigte einen signifikanten Zusammenhang mit Habitatkonnektivität oder Habitatgröße mit Ausnahme der Populationsdichte von P. coridon, welche mit steigender Konnektivität signifikant zunahm. Die Parasitoide waren wahrscheinlich von Änderungen durch die Habitatfragmentierung nicht betroffen, da sie nicht allein von P. coridon abhängig sind, sondern auch noch weitere (generalistische) Bläulingsarten als Wirte nutzen. Somit stützt diese Untersuchung nicht die Hypothese, dass höhere trophische Ebenen sensibler auf Umweltveränderungen reagieren. Die unterste trophische Ebene (H. comosa) hatte keinen Einfluss auf die Populationsdichte von P. coridon, aber als einzige larvale Fraßpflanze in der Region beschränkt sie das Vorkommen von P. coridon.

Basierend auf den Ergebnissen der beiden vorherigen Untersuchungen wurden in einem dritten Ansatz die Konsequenzen der Habitatfragmentierung auf die Populationsgenetik des Tagfalters P. coridon in 15 fragmentierten Landschaften untersucht. Insgesamt wurden 456 männliche Individuen von P. coridon (26-32 pro Fläche) gesammelt. Acht Mikrosatelliten wurden für die molekularen Analysen verwendet. Im Zusammenhang mit Habitatfragmentierung würde man bei kleiner werdenden Habitaten einen Verlust an genetischer Diversität durch genetische Drift erwarten. Dahingegen führen größere Distanzen zwischen geeigneten Habitatflächen zu einem Anstieg der genetischen Differenzierung, welches auf limitiertem Genfluss zwischen den Populationen dieser als standorttreu eingestuften monophagen Tagfalterart hinweist. Im Gegensatz zu anderen Habitatspezialisten bringt P. coridon Populationen mit großen Abundanzen hervor. Des Weiteren zeigten die genetischen Analysen eine ähnlich hohe genetische Diversität über alle 15 untersuchte Populationen. Die genetische Differenzierung war zwischen den Populationen gering (FST < 0.01). Eine Isolation-by-distance durch paarweise FST ergab sich nicht. Somit hatte keiner der Habitatfaktoren einen Einfluss auf die genetische Diversität. Abgesehen von den genetischen Untersuchungen, zeigte nur die Populationsdichte von P. coridon einen negativen Zusammenhang mit steigender Isolierung der Habitate (ähnlich der Ergebnisse der zweiten Untersuchung). Da die Art P. coridon Eigenschaften von sowohl Habitatspezialisten (die meisten ökologischen Charakteristika der Art), als auch
-generalisten (individuenreiche Populationen, populationsgenetische Ergebnisse) besitzt, wurde sie als intermediär eingestuft. Es wird angenommen, dass die intermediären Arten noch stärker unter Habitatfragmentierung leiden, da sie im Vergleich zu Spezialisten nicht angepasst sind in geographischer Isolation zu leben. Auf dem molekularen Level zeigt P. coridon möglicherweise eine „extinction debt“ (Aussterbeschuld), die zu einem Verlust genetischer Diversität in der Zukunft führen kann.

Für die Erhaltung von Arten, die nur auf Trockenrasen vorkommen, empfehlen wir ein extensives Management auf lokaler Ebene und auf Landschaftsebene, um Habitatqualität beizubehalten und Habitatvernetzung zu verbessern. Um Populationen von P. coridon zu erhalten, sollten sowohl die artspezifischen Populationsstrukturen, als auch die historische Verbreitung der Art miteinbezogen werden.