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Gaviria, Julian:
Influence of herbivory, water, light and nutrient availability in shaping tropical tree distribution patterns.
Bayreuth
,
2016
. - VIII, 159 S.
(
Dissertation,
2016
, Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)
Volltext
Abstract
One of the most prominent patterns in lowland tropical forests is an increase of tree species diversity with rainfall. At the same time the change of forest composition, beta diversity, is extremely high along tropical rainfall gradients. The controls of species distribution patterns, which underlie patterns of alpha and beta diversity in such species-rich communities, remain a central question in ecology. With global climate change, rainfall intensity and seasonality are projected to vary, with unknown consequences for tropical forest communities. It is imperative to understand what determines tree distribution patterns, to be able to make reliable projections how climate change will affect tropical forest diversity.
Apart from direct effects of water availability, other factors that co- vary with rainfall have been hypothesized to indirectly influence species distributions across rainfall gradients: While wet origin species have been shown to be excluded from dry forests by drought (physiological tolerance hypothesis), the causes for the exclusion of dry origin species from wet forests are less clear. It has been hypothesized that high pest pressure through insect herbivores and pathogens (pest pressure gradient hypothesis), low light or low nutrient availability (light and nutrient availability distribution hypotheses, respectively) play an important role. Underlying these hypotheses are two assumptions: First that environmental conditions change, with wet forests having higher pest pressure and lower light and nutrient availability than dry forests; second that responses of species to these factors vary, with dry forest species being less defended and more nutrient- and light-demanding than wet forest species, which excludes them from wet forests.
In this thesis, the role of pest pressure, water, light and nutrient availability for species distributions was assessed experimentally along a pronounced rainfall gradient in Panama. Along a distance of only 65 km, annual rainfall increases twofold from 1600 to more than 3000 mm/year, accompanied by a decrease of dry season length. Along this gradient, two reciprocal transplant experiments as well as a feeding trial were performed, using species with contrasting distributions (dry vs. wet). The focus was set to the earliest regeneration stage, since this is believed to be the most susceptible one and the one when discrimination into origins takes place. The first transplant experiment included a pest exclosure treatment and aimed to disentangle the effects of pests, water and light availability for the distribution of 26 species. In the feeding trial, feeding rejection behavior of a generalist caterpillar was compared for seedlings and saplings of 50 species, to assess their integrated herbivore defenses. In the second transplant experiment, first-year seedlings of 26 species were transplanted to six sites spanning the gradient, and the influence of (natural) water, light and nutrients for seedling performance and consequent distribution was analyzed.
In congruence with previous studies, this thesis supported the physiological tolerance hypothesis. In contrast, at early regeneration stages the pest pressure gradient hypothesis was not supported. However, at later life stages, wet origin species had higher defenses, suggesting that responses change with ontogeny and that pests get more important after longer time periods. Light and nutrient availability did not consistently decrease with rainfall, refuting the first assumption of the respective hypotheses. Additionally, species of contrasting origins did not respond differentially to light and nutrients, and responses in general were weak, refuting the light and nutrient availability distribution hypotheses. Indeed, species did not exhibit any home advantage in terms of survival within their respective home range during the earliest regeneration stages (seedlings up to one year old), suggesting that discrimination into origins occurs at later life stages. However, wet origin species exhibited a home advantage through higher growth rates. This is related to a stress tolerance-growth trade-off, with drought tolerance achieved at the cost of lower growth rates. Dry origin species may be overgrown by wet origin species and excluded from wet forests through this mechanism, but only after longer time periods. While wet origin species clearly suffered more from drought than dry origin species, the dry seasons in this study were not strong enough to lead to their exclusion from dry sites. Strong dry seasons like during El Niño events may play a decisive role.
In summary, discrimination into origins does not occur within the first year of establishment, but needs longer time periods. Inherently lower growth rates as well as lower defenses of dry origin species eventually lead to their exclusion from wet forests, while periodic strong dry seasons are the most important mechanism for the exclusion of wet origin species from dry forests. Increases in frequency and strength of extreme dry seasons due to climate change will likely have direct influences on species distributions, with unknown consequences for tropical forest communities.
Abstract in weiterer Sprache
Eins der auffälligsten Muster in tropischen Regenwäldern ist eine Zunahme der Baumartenzahlen mit zunehmendem Niederschlag, begleitet von einem starken Wechsel in der Identität dieser Arten (Beta-Diversität). Die Erklärung von Verbreitungsmustern von Arten, welchen die Alpha- und Beta-Diversität zugrunde liegt, ist eine der Hauptaufgaben in der Ökologie. Durch Klimawandel bedingt wird es starke Änderungen in der Intensität und Saisonalität von Niederschlägen geben, mit unbekannten Auswirkungen auf tropische Pflanzengesellschaften. Es ist deshalb dringlich zu verstehen, was die Verbreitungsmuster von tropischen Baumarten beeinflusst, um zuverlässige Prognosen machen zu können, wie sich Klimawandel auf Diversitätsmuster in tropischen Wäldern auswirken wird.
Außer dem direkten Einfluss von Niederschlag auf Verbreitungsmuster wurden andere Faktoren, die mit Niederschlag einhergehen, als indirekte Ursache vermutet. Der Ausschluss feuchtangepasster Arten (die in feuchten Wäldern vorkommen) aus trockenen Wäldern durch Trockenheit (Physiologische-Toleranz-Hypothese) ist durch viele Studien belegt worden. Die Ursachen für das Fehlen trockenangepasster Arten (die in trockenen Wäldern vorkommen) in feuchten Wäldern blieben dagegen weitgehend ungeklärt. Es gibt mehrere Hypothesen, welche Faktoren trockenangepasste Arten ausschließen, unter anderem hoher Fraßdruck (Pflanzenschädlings-Verbreitungs-Hypothese) und geringe Licht- und Nährstoffverfügbarkeit (Licht- und Nährstoffverfügbarkeits-Verbreitungs-Hypothesen) in feuchten Wäldern. Grundlage dieser Hypothesen sind jeweils zwei Voraussetzungen: erstens, dass feuchte Wälder mehr Schädlinge und weniger Licht- und Nährstoffverfügbarkeit haben, und zweitens, dass trockenangepasste Arten schlechter verteidigt und licht- und nährstoffbedürftiger sind als feuchtangepasste Arten, was zu ihrem Ausschluss aus feuchten Wäldern führt.
In dieser Arbeit wurden die Physiologische-Toleranz-, Schädlings-, Licht- und Nährstoffverfügbarkeits- Hypothesen entlang eines starken Niederschlagsgradienten in Panama untersucht. Der Niederschlag verdoppelt sich hier entlang einer Strecke von nur 65 km von 1600 auf mehr als 3000 mm/Jahr, was mit einer Verkürzung der Trockenzeit einhergeht. Es wurden zwei reziproke Umpflanzungsversuche, sowie ein Fütterungsversuch durchgeführt, unter Verwendung von Arten kontrastierender Ursprünge (trocken vs. feucht). Der Fokus lag dabei auf den frühen Regenerationsstadien, da diese am empfindlichsten und die sind von denen man annimmt, dass die Trennung in trocken- und feuchtangepasste Arten entsteht. Der erste Umpflanzungsversuch enthielt eine Behandlung bei der Schädlinge ausgeschlossen wurden, und hatte zum Ziel, den Einfluss von Wasser, Schädlingen und Licht auf das Verbreitungsmuster von 26 Arten zu untersuchen. Im Fütterungsversuch wurde das Fraßverhalten einer generalistischen Raupe bei Keimlingen und Schösslingen von 50 Arten betrachtet, um deren Herbivorenabwehr zu quantifizieren. Im zweiten Umpflanzungsversuch wurden Keimlinge von 26 Arten auf sechs Flächen entlang des Gradienten ausgepflanzt und der Einfluss von (natürlich vorkommendem) Wasser, Licht und Nährstoffen auf Wachstum und Überleben, und wie sich diese auf Verbreitungsmuster auswirken, untersucht.
Wie in früheren Studien schon gezeigt, konnte die Physiologische-Toleranz-Hypothese in dieser Arbeit unterstützt werden. Die Schädlings-Verbreitungs-Hypothese dagegen konnte für die frühen Regenerationsstadien nicht unterstützt werden. Allerdings hatten bei älteren Keimlingen feuchtangepasste Arten höhere Herbivorenabwehr, was schließen lässt, dass sich diese mit der Ontogenie ändern, und dass der Einfluss von Herbivoren im späteren Alter an Bedeutung zunimmt. Weder Licht- noch Nährstoffverfügbarkeit waren in feuchten Wäldern geringer, was die erste Annahme der jeweiligen Hypothesen widerlegt. Zusätzlich zeigten trocken- und feuchtangepasste Arten keine unterschiedlichen Antworten auf Licht und Nährstoffe, was die Licht- und Nährstoffverfügbarkeits-Hypothesen weiter in Frage stellt. Bei frühen Regenerationsstadien (ein Jahr alte Keimlinge) hatte keine der Artengruppen einen Überlebensvorteil in ihrem Verbreitungsgebiet, was schließen lässt, dass die Unterteilung in trocken- und feuchtangepasste Arten zu einem späteren Zeitpunkt geschieht. Allerdings hatten feuchtangepasste Arten einen Heimvorteil in Bezug auf höhere Wachstumsraten, was auf ein Trade-off zwischen Trockentoleranz und Wachstum zurückzuführen ist. Trockenangepasste Arten könnten demnach von feuchtangepassten Arten auskonkurriert und nach längeren Zeiträumen aus feuchten Wäldern ausgeschlossen werden. Während feuchtangepasste Arten wie erwartet stärker unter Trockenheit litten als trockenangepasste Arten, waren die Trockenzeiten, die während dieser Studie herrschten, nicht stark genug um diese aus trockenen Wäldern auszuschließen. Stärkere Trockenzeiten, wie zum Beispiel während El Niño Ereignissen, spielen wahrscheinlich eine entscheidende Rolle dafür.
Zusammenfassend geschieht die Unterteilung in trocken- und feuchtangepasste Arten nicht während des ersten Jahres der Besiedlung, sondern braucht längere Zeiträume. Geringere Wachstumsraten sowie Herbivorenabwehr trockenangepasster Arten führen nach längerer Zeit zu deren Ausschluss aus feuchten Wäldern, während extreme Trockenzeiten den wichtigsten Mechanismus für den Ausschluss feuchtangepasster Arten aus trockenen Wäldern darstellen. Eine Häufung extremer Trockenzeiten, die durch Klimawandel erwartet werden, wird einen großen Einfluss auf Verbreitungsmuster von Arten haben, mit ungeahnten Konsequenzen für tropische Wälder.