Phylogeny and Taxonomy of Continental African Sabicea (Rubiaceae)

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Zemagho Mbouzang, Lise Arlette:
Phylogeny and Taxonomy of Continental African Sabicea (Rubiaceae).
Bayreuth , 2016 . - Getrennte Zählung
( Dissertation, 2016 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)

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Abstract

The widely defined tribe Sabiceeae belongs to the subfamily Ixoroideae (Rubiaceae). It comprises about 177 species in four genera: Hekistocarpa Hook.f., Sabicea s.l. (including satellite genera Ecpoma K.Schum., Pseudosabicea N.Hallé, Schizostigma Arn. ex. Meisn., Stipularia P.Beauv.), Tamridaea Thulin & B.Bremer, and Virectaria Bremek. without any synapomorphic characters to diagnose the tribe. Sabicea Aubl. is the richest genus inSabiceeae, distributed in Tropical Africa (c. 96 species), Tropical America (43 species) and Asia (1 species). Its representatives are scandent shrubs, woody climbers, and scramblers or twiners, found at forest edges and often abundant along forest tracks.

The revision of the whole genus in Tropical Africa has not been attempted since the World Monography by Wernham (1914), only some flora treatments and regional monographic studies are available. Furthermore, the taxonomy of Sabicea has been discussed controversially, mostly due to a possible combination with the closely related and morphologically very similar genera Ecpoma, Pseudosabicea and Stipularia. However, the decision by Khan et al. (2008) to synonymize all satellite genera under Sabicea following molecular results was based on few species with some misidentifications and the phylogenetic tree using both nrITS and trnT-F was weakly supported. As a consequence, the circumscription of Sabiceeae and the relationship between Sabicea and its satellite genera remained unresolved.

To resolve phylogenetic and taxonomic uncertainties among Sabiceeae and Sabicea, this thesis aims 1) to re-assess the phylogeny of Sabiceeae by adding more species and markers to the published matrix of Sabiceeae in a comprehensive study, 2) to clarify the relationships among Sabicea, Pseudosabicea, Stipularia and Ecpoma by tracing the evolution of their morphological characters, 3) to update the taxonomic treatment of the genus Sabicea in Continental Africa and to define the centres of diversity and endemism of the genus in Continental Africa.

Molecular work, based on nrITS and three cpDNA (petD, rps16, trnT-F) markers and 74 species of Sabiceeae confirms that the clade comprising Hekistocarpa, Tamridaea and Virectaria (dry fruited genera) is sister to Sabicea s.l. clade (fleshy fruited genus) allowing the possibility to reinstate the tribe Virectarieae. In particular, this work reveals the monophyly of Ecpoma and Stipularia but confirms also the paraphyly of Pseudosabicea.

Taxonomic work is based on the study of herbarium specimens and benefits from field exploration in Cameroon and Gabon. The work was executed following the methods of classical herbarium taxonomy combined with that of phylogenetic systematic. The morphological studies show a high degree of homoplasy in the earlier envolved diagnostic characters in Sabiceeae. Only a combination of morphological characters such as growth form, anisophylly, fusion of outer bracts, inflorescence type and the number of locules per ovary allow a subgeneric classification of Sabicea as proposed here for the first time: S. subgen. Anisophyllae, S. subgen. Sabicea, S. subgen. Stipularia and S. subgen. Stipulariopsis delimited and newly described.

In Sabicea subgen. Anisophyllae, 15 species are recognized in which four species and two subspecies are described as new to science, while three former varieties are raised to species rank and one species previously sunk into synonymy is restored. The group has its centre of diversity in Gabon, where 10 of the 15 species occur, three of them being endemic to the country. Conservation assessment status of all taxa in this group are given using IUCN criteria.

A treatment of the other three subgenera: S. subgen. Sabicea, S. subgen. Stipulariopsis, S. subgen. Stipularia revealed sixty five species in Continental Africa of which nine are new to science. Critical notes in this thesis discuss details concerning infraspecific variation, typification, synonymization, distinguishing characters between closely related species, etc. Keys are given for the Upper Guinean, the Lower Guinean, the Congolian and the East African species. New records were done for many African countries. This part includes also a
list of doubtful and excluded species.

The number of Continental African taxa recorded per 2,5° square indicates that the Guineo-Congolian Region is the centre of diversity of the genus Sabicea. The Lower Guinea domain harbours the highest number of species, with 42 taxa in Gabon, 35 taxa in Equatorial Guinea and 28 taxa in Cameroon. Because it also harbours from all lineages, the area is to be regarded also be the centre of origin of the genus.

Abstract in weiterer Sprache

Die Tribus Sabiceeae aus der Unterfamilie Ixoroideae (Rubiaceae) umfaßt ungefähr 177 Arten in vier Gattungen: Hekistocarpa, Sabicea s.l. (einschl. der Satellitengattungen Ecpoma, Pseudosabicea, Schizostigma, Stipularia), Tamridaea und Virectaria. Die Tribus ist wenig präzise abgegrenzt, denn es fehlen eindeutige diagnostische Merkmale (Synapomorphien). Innerhalb der Sabiceeae ist Sabicea Aubl. die größte Gattung mit 96 Arten im tropischen Afrika, 43 Arten im tropischen Amerika und einer Art in Asien. Sabicea wird repräsentiert durch (Kletter-)Sträucher, Lianen oder Winder, die vorrangig an Waldrändern und entlang von Waldwegen anzutreffen sind.

Eine komplette Gattungsrevision für das tropische Africa ist zum letzten Mal im Rahmen der weltweiten monographischen Bearbeitung durch Wernham (1914) durchgeführt worden, und es sind nur wenige Flora-Beiträge oder regionale Abhandlungen vorhanden. Außerdem ist die Systematik von Sabicea oft kontrovers behandelt worden, zumeist bezüglich des Ein- oder Ausschlusses morphologisch sehr ähnlicher Gattungen wie Ecpoma, Pseudosabicea und Stipularia. Die Entscheidung von Khan et al. (2008) alle Satellitengattungen unter Sabicea zu synonymisieren erfolgte unter der Verwendung einer molekularen Phylogenie (basierend auf nrITS and trnT-F Datensätzen) die nur wenige Taxa und zuweilen auch falsch determinierte Proben enthielt, so daß die statistische Unterstützung entsprechend schwach war. D.h., die Abgrenzung der Sabiceeae and insbesondere die Verwandtschaft zwischen Sabicea und ihren Satellitengattungen blieben ungelöst.

Um die phylogenetischen und taxonomischen Unsicherheiten in den Sabiceeae und in Sabicea aufzulösen, verfolgte ich mit dieser Arbeit die vier Hauptziele: 1) Neuberechnung der Phylogeny von Sabiceeae unter Verwendung vieler weiterer Arten und molekulare Marker auf der Basis der bereits publizierten Matrix der Sabiceeae, 2) Aufklärung der Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Sabicea, Pseudosabicea, Stipularia und Ecpoma durch Zurückverfolgung der Evolution ihrer morphologischen Merkmale, 3) Aktualisierung der Taxonomie der Gattung Sabicea in Kontinental-Afrika und Definition der Diversitäts- und Endemismuszentren von Sabicea im kontinentalen Afrika.

Die molekularen Untersuchungen umfaßten die Sequenzierung von nrITS and dreier cpDNAMarker (petD, rps16, trnT-F) für 74 Arten der Sabiceeae. Die Klade mit Hekistocarpa, Tamridaea and Virectaria (dry fruited genera) als Schwester zur Sabicea s.l.-Klade (fleshy fruited genus) konnte dabei bestätigt werden, was die Wiedereinsetzung der Tribus Virectarieae möglich macht. Mit den neuen Resultaten werden insbesondere die Monophylie von Ecpoma und Stipularia dokumentiert aber auch die Paraphylie von Pseudosabicea bestätigt.

Der taxonomische Teil der Arbeit basiert auf dem Studium von Herbarbelegen und profitiert von Felduntersuchungen in Kamerun und Gabun. Die Durchführung folgt den Methoden der klassischen Herbarium-Taxonomie kombiniert mit der der phylogenetischen Systematik. Die morphologischen Untersuchen belegen dabei einen hohen Grad konvergenter Evolution (Homoplasie) im Bereich der früh evolvierten diagnostischen Merkmale von Sabiceeae. Deshalb erlaubt nur die Kombination von morphologischen Merkmalen wie Wuchsform, Anisophyllie, Fusion der äußeren Brakteen, Infloreszenztypen und der Anzahl der Fruchtfächer im Fruchtknoten die erstmals vorgeschlagene subgenerische Klassifikation von Sabicea mit vier Untergattungen: Sabicea subgen. Anisophyllae, S. subgen. Sabicea, S. subgen. Stipularia und S. subgen. Stipulariopsis werden hier abgegrenzt und neu beschrieben.

In Sabicea subgen. Anisophyllae werden 15 species und 2 Unterarten anerkannt, von denen 4 Arten und die 2 Unterarten neu beschrieben werden. Drei ehemalige Varietäten werden in den Artrang erhoben und eine früher in Synonymie verschobene Art wird wieder hergestellt. Die Untergattung hat ihr Diversitätszentrum in Gabun, wo 10 der 15 Arten vorkommen, drei von ihnen sind dort endemisch. Der Status bezüglich Artenschutz aller Taxa dieser Gruppe basierend auf den IUCN-Kriterien wird festgestellt.

Die Bearbeitungen der anderen drei Subgenera, Sabicea subgen. Sabicea, S. subgen. Stipulariopsis und S. subgen. Stipularia ergaben 65 Arten für Kontinentalfrika, wobei neun Arten neue Arten repräsentieren. Die Details bezüglich infraspezifischer Variabiliät, Typifizierung, Synonymisierung sowie der Unterscheidungsmerkmale besonders zwischen den nahverwandten Taxa werden kritisch evaluiert. Bestimmungsschlüssel für die Arten aus “Upper Guinea”, “Lower Guinea”, “Congolian Region” und “East Africa” werden vorgelegt. Für viele afrikanische Länder wurden Neufunde identifiziert und dokumentiert.

Die Anzahl der kontinentalafrikanischen Taxa pro 2,5°-Quadrant belegt, daß die Guineo- Kongolanische Region das Diversitätszentrum der Gattung Sabicea repräsentiert. Die Lower Guinea-Domäne besitzt die höchste Artenzahl mit 42 Taxa in Gabun und hat 35 Taxa in Äquatorial-Guinea und 28 in Kamerun. Weil hier alle Abstammungslinien anzutreffen sind, kann die Region auch als das Entstehungszentrum für die Gattung angenommen werden.