Systematics of the tribe Echiteae and the genus Prestonia (Apocynaceae, Apocynoideae)

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Morales, Juan F.:
Systematics of the tribe Echiteae and the genus Prestonia (Apocynaceae, Apocynoideae).
Bayreuth , 2017 . - 495 S.
( Dissertation, 2017 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Of the 9 tribes in Apocynaceae-Apocynoideae, the Echiteae is a group of lianas (rarely erect herbs) and comprises 19 genera and about 200 species, of which 16 genera are restricted to the Neotropics. The tribe Echiteae was proposed more than 120 years ago, but its composition has varied through time.

The results of some phylogenetic studies have suggested that the tribe is non-monophyletic, a condition also applying to of its genera in the present circumscription. In this work, we provide the first phylogenetic study of the Echiteae, using nuclear (ITS) and chloroplast markers, in order to test the monophyly of the tribe and its subtribes, analyzing the largest dataset ever compiled. The results show that Echiteae and four of its subtribes (Echitinae, Parsonsiinae, Peltastinae and Prestoniinae) as previously circumscribed are non-monophyletic. The fifth subtribe, Pentalinoninae, though monophyletic, does not belong to Echiteae; Prestonia and Temnadenia are resolved as polyphyletic, whereas Fernaldia is nested within Echites and Peltastes is nested in Macropharynx, and therefore, these two genera are reduced to synonymy. Fourteen genera are maintained and a new subtribe Laubertinae is proposed. In the ancestors of Echiteae, we hypothesize that an evolutionary shift took place in which steroidal alkaloids and/or cardenolides, characteristic for apocynoids, were replaced by parsonsine type pyrrolizidine alkaloids as the henceforth predominant chemical defense compounds.

Prestonia is the second largest genus of Echiteae, with ca. 56 species distributed in Tropical America and the West Indies. The last monograph was published in 1936, but it is out of date due the number of species described since then. Only synopsis for some areas and flora treatments are available. Preliminary phylogenetic studies have suggested that the genus is not monophyletic. At the same time, four infrageneric classifications proposals have been published, but never have been tested with molecular data. Therefore, the circumscription of Prestonia and the relationships between the species remained unresolved.

Two phylogenetic analyses using chloroplast (trnL intron and trnL-trnF intergenic spacer, rpl16 intron, rps16 intron, matK and 3′ / 5′ trnK intron) and nuclear data (ITS) were conducted for Prestonia with three aims: 1) to determine if the genus is monophyletic and to establish its relationships with the others genera in the tribe Echiteae, 2) to evaluate the current infrageneric classification proposals, as well as to determine the interspecific relationship in Prestonia, 3) to provide the necessary nomenclatural and / or taxonomic changes. The results of the present thesis show that Prestonia in the previous circumscription was polyphyletic, because P. riedelii is sister to Rhodocalyx and Temnadenia ornata is nested inside Prestonia. In consequence, the first species was transferred to Rhodocalyx and the second species to Prestonia. In the second part of the study and with a larger sampling, Prestonia could be shown to be monophyletic, but the sections proposed by Schumann, Woodson or Pichon are non-monophyletic. A new infrageneric classification is proposed, recognizing six sections: Coalitae, Denticulata, Exsertae, Haemadictyon, Mollis, and Prestonia.

As result of this study, the first synopsis of Prestonia for Colombia (the second most diverse country in South America) recognizing 25 species was published. And finally, this thesis is proposing a new monograph for Prestonia, with 56 species currently accepted. Descriptions, illustrations, distribution maps and IUCN conservation criteria are provided for every species. A key to the species is presented and the 6500 herbarium specimens examined were assigned to species and annotated.

Abstract in weiterer Sprache

Unter den 9 Triben in den Apocynaceae-Apocynoideae repräsentieren die Echiteae eine Gruppe von ca. 19 Gattungen und 200 Arten. Es sind Lianen, selten aufrechte Kräuter, die mit allein 16 Gattungen auf die Neotropis beschränkt sind. Die Tribus Echiteae wurde vor 120 Jahren eingerichtet, aber ihre Zusammensetzung variierte immer wieder. Die Resultate einiger Untersuchungen legten aber nahe, dass die Tribus nicht monophyletisch sei, ebenso wie einige ihrer Gattungen in der gegenwärtigen Umschreibung. In dieser Arbeit wird nun die erste phylogenetische Analyse der Echiteae vorgelegt. Es wurden Kern- (ITS) und Chloroplasten-Marker verwendet, um die Monophylie der Echiteae und ihrer Subtriben zu testen. Insgesamt ist dies umfassendste Bearbeitung dieser Taxa die jemals vorgelegt wurde.
Echiteae mit ihren vier Subtriben (Echitinae, Parsonsiinae, Peltastinae and Prestoniinae), so konnte hier gezeigt werden, sind in ihrer gegenwärtigen Umschreibung nicht monophyletisch. Die fünfte Subtribus, Pentalinoninae, obwohl monophyletisch, gehört dagegen nicht in die Tribus Echiteae. Prestonia und Temnadenia erwiesen sich als polyphyletisch, wohingegen Fernaldia in Echites eingenistet ist und Peltastes in Macropharynx, und somit in die Synonmie verschoben wurden. Vierzehn Gattungen werden aufrechterhalten, und eine neue Subtribus, Laubertinae, wird vorgeschlagen. Unter den Vorfahren der Echiteae gab es, so kann vermutet werden, einen evolutionären Wechsel von steroidalen Alkaloiden und/oder Cardenoliden – Substanzen die sehr charakteristisch sind für Apocynoideae – hin zu Pyrrolizidinalkaloiden vom Parsonsia-Typ, die nunmehr vorherrschende Komponente der chemischen Verteidigung.

Prestonia ist mit ca. 56 Arten die zweitgrößte Gattung innerhalb der Echiteae, die im tropischen America und auf den Westindischen Inseln verbreitet ist. Die letzte Monographie, 1936 veröffentlicht, ist jedoch veraltet, da seitdem viele neue Arten beschrieben wurden. Für einige Gebiete sind aber Synopsen und Flora-Bearbeitungen vorhanden. Einige Untersuchungen ergaben, dass die Gattung nicht monophyletisch sei. Drei zeitgleich publizierten infragenerischen Klassifikationsvorschläge blieben aber ohne molekular-phylogenetische Überprüfung, so daß die Umschreibung der Gattung und ihre infragenerische Gliederung bislang unverstanden blieben. Die zwei nun durchgeführten phylogenetischen Analysen, basierend auf insgesamt sieben verschiedenen molekularen Markern, hatten vor allem drei Ziele: 1) Überprüfung der Monophylie von Prestonia und Aufklärung der Verwandtschaftverhältnisse innerhalb der Echiteae, 2) Evaluation der bestehenden infragenerischen Klassifikation von Prestonia sowie der interspezifischen Verwandtschaftsbeziehungen, 3) Taxonomische und nomenklatorische Umsetzung der Ergebnisse.

Es konnte gezeigt werden, dass Prestonia in ihrer bisherigen Umschreibung polyphyletisch ist, da P. riedelii in Rhodocalyx gruppiert und Temnadenia ornata in Prestonia eingenistet ist. Folglich wurde die erste Art zu Rhodocalyx und die zweite zu Prestonia transferiert. In der zweiten Teiluntersuchung und auf Basis eines erweiterten Probenumfangs ist Prestonia nunmehr monophyletisch, aber die Sektionen wie sie von Schumann, Woodson oder Pichon vorgeschlagen wurden, sind nicht monophyletisch. Die neue, hier vorgeschlagene infragenerische Klassifikation anerkennt nunmehr die sechs Sektionen: Coalitae, Denticulata, Exsertae, Haemadictyon, Mollis und Prestonia.

Für Kolombien, das Land mit der zweithöchsten Biodiversität in Süd Amerika, wurde als Ergebnis dieser Arbeit die erste Synopsis für Prestonia publiziert. Es werden 25 Arten anerkannt. Darüber hinaus wird eine Monographie von Prestonia vorgelegt, in der aktuell 56 Arten akzeptiert werden. Beschreibungen, Abbildungen, Verbreitungskarten und die IUCN-Schutzkriterien für jede Art werden bereitgestellt. Ein Bestimmungschlüssel wurde erstellt und die 6500 untersuchten Herbarbelege wurden zugeordnet und annotiert.