Microbial nitrogen and phosphorus mineralization and microbial biomass stoichiometry as dependent on ratios of carbon, nitrogen and phosphorus in soils of temperate forests

Titelangaben

Heuck, Christine:
Microbial nitrogen and phosphorus mineralization and microbial biomass stoichiometry as dependent on ratios of carbon, nitrogen and phosphorus in soils of temperate forests.
Bayreuth , 2018 . - X, 103 S.
( Dissertation, 2018 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00003799

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Abstract

This thesis focuses on the question of how different ratios of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) in soils of temperate forests influence soil microbial C:N:P ratios as well as their net N and P mineralization. This addresses two gaps in the knowledge of the meaning of C:N:P stoichiometry, i.e. the relationship of C, N and P, in soil. Although microbial biomass C:N:P stoichiometry is thought to be globally constrained, it is unknown whether these constraints apply to fertilized soils. Moreover, the research on the relationship of organic layer C:N:P stoichiometry to microbial net N and P mineralization is fragmentary. The influence of organic layer C:N or C:P ratios on net N and P mineralization has most frequently been examined in fresh litter, thus ignoring Oe and Oa horizons of organic layers as well as soil N:P ratios. In the course of studying net mineralization, special attention was paid to net P mineralization. This is related to the current discussion on the impact of continuously increased atmospheric N depositions on the P demand of temperate forests, which sparked great interest in the details of P cycling in temperate forest soils.
Twelve temperate forests in Europe and the Eastern USA were sampled for this thesis. The inclusion of deciduous and coniferous forests with different soil N and P contents ensured variability in soil C:N:P stoichiometry. The constraints of microbial C:N:P stoichiometry were tested with respect to short-term and long-term changes of soil nutrient availability. In a short-term laboratory incubation experiment with full-factorial design, microbial C, N and P were determined after addition of easily available C, N and P to two exemplary soils (nutrient rich vs. poor). Moreover, microbial C, N and P was determined in long-term N fertilization experiments (> 25 years). In both cases, the chloroform-fumigation extraction method was used to measure microbial C, N and P. Net N and P mineralization were determined in different horizons (Oi, Oe, Oa, Oe+Oa) of the organic layers of all studied forests. Net N and P mineralization were derived from the increase of N and P concentrations over time in regularly prepared soil extracts during laboratory incubations (3 months). Net P mineralization was examined in more detail in two experiments. The microbial mineralization of a both C- and P-rich compound was analyzed in a short-term laboratory incubation of soil with either 14C or 33P labeled glucose-6-phosphate. Moreover, phosphatase activity as determined with a fluorogenic substrate was related to net P mineralization in the long-term N fertilization experiments.
The microbial biomass C:N:P stoichiometry of soils exposed to different element inputs was mostly constrained. There was only one case of increased variability of microbial C:N:P stoichiometry in a nutrient-poor B horizon treated with short-term C, N and P amendments. The relationship between soil C:N:P ratios and microbial net N and P mineralization was strong and depended on the decomposition state of organic matter. Net N mineralization occurred below certain threshold soil C:N ratios (28 40); in some cases there were also threshold soil N:P ratios (42 60). Below the thresholds, net N mineralization increased with decreasing soil C:N and, in a few instances, N:P ratios. Net P mineralization had both threshold soil C:P (1000 1400) and N:P ratios (40 44) below which it increased with decreasing C:P and N:P ratios. Oi horizons had higher threshold ratios and stronger increases of net N and P mineralization with decreasing C:N, C:P or N:P ratios than Oa horizons. No clear trends were found for the intermediate Oe horizons and long-term N fertilization of forests partly obfuscated stoichiometric relationships. Regarding net P mineralization, soil microorganisms recovered more C than P from glucose-6-phosphate (14C recovery: 28 37%, 33P recovery: 1 6%) thus P was released into the soil. Phosphatase activity increased (on average +260%) in N-fertilized organic layers, but this did not coincide with increased net P mineralization except in one case.
In conclusion, the constraints of microbial biomass C:N:P stoichiometry were robust to variance in soil C:N:P stoichiometry, whereas microbial net N and P mineralization in soils of temperate forests was largely determined by it. In the future, the occurrence and amount of net N or P mineralization may be assessed by simply determining C:N:P ratios of soils. However, reliable estimates will depend on a larger database than presented here. Especially, more research of coniferous and temperate forests is needed. Moreover, net P mineralization driven by the microbial C demand in temperate forest soils may be a common phenomenon that is beneficial for plant nutrition. The increase of phosphatase activity seems to indicate increased P demand in N-fertilized forests. Under this condition, additionally mineralized P due to the increased phosphatase activity is more likely to be consumed quickly by plants or microorganisms than to accumulate in soil.

Abstract in weiterer Sprache

Diese Arbeit widmet sich der Frage wie unterschiedliche Verhältnisse von Kohlenstoff (C), Stickstoff (N) und Phosphor (P) in Böden die C:N:P-Verhältnisse der mikrobiellen Biomasse und die Netto-N- und -P-Mineralisierung in Waldböden der gemäßigten Breiten beeinflussen. Mikrobielle C:N:P-Verhältnisse gelten gemeinhin als stabil, aber ob diese Annahme auch bei zusätzlichen C-, N- und P-Einträgen in Böden zutrifft ist noch unklar. Auch die Zusammenhänge von Netto-N- und -P-Mineralisierung und der Stöchiometrie organischen Materials sind nur lückenhaft bekannt. Bis jetzt beschränkt sich die Forschung auf den Einfluss der C:N- und C:P-Verhältnisse frischer Laubstreu auf Netto-N- und -P-Mineralisierung. N:P-Verhältnisse werden in diesen Analysen vernachlässigt, ebenso wie stärker zersetztes organisches Material. Der Netto-P-Mineralisierung wird in dieser Studie besondere Aufmerksamkeit gewidmet, um das Verständnis des P-Kreislaufs zu vertiefen. Dies ist motiviert durch die aktuelle Vermutung, beständig erhöhte atmosphärische N-Deposition erhöhe den P-Bedarf von Waldökosystemen der gemäßigten Breiten.
Für die hier durchgeführten Versuche wurden die Böden von zwölf Waldökosystemen der gemäßigten Breiten Europas und Nordost-Amerikas beprobt. Um ein breites Spektrum der C:N:P-Stöchiometrie von Waldböden abzubilden, wurden sowohl Laub- als auch Nadelwälder mit Böden unterschiedlicher N- und P-Gehalte untersucht. Die Reaktion der mikrobiellen C:N:P-Stöchiometrie auf zusätzliche Stoffeinträge wurde für kurze und lange Zeiträume getestet. Zum einen wurden beispielhaft zwei Mineralböden (nährstoffreich bzw. nährstoffarm) im Rahmen eines Laborversuchs mit voll-faktoriellem Design drei Tage mit hohen Konzentrationen leicht verfügbaren C, N und P inkubiert. Zum anderen wurde die C:N:P-Stöchiometrie der mikrobiellen Biomasse in der organischen Auflage von Langzeit-N-Düngungsexperimenten untersucht. Mikrobieller C, N und P wurde mittels Chloroform-Fumigation und Extraktion bestimmt.
Netto-N- und -P-Mineralisierung wurden in L-, Of- und Oh-Horizonten der organischen Auflagen aller zwölf Wälder bestimmt. Dazu wurden die Böden für drei Monate im Labor inkubiert und in regelmäßigen Intervallen Bodenextrakte hergestellt. Der Anstieg der N- bzw. P-Konzentrationen in diesen Extrakten über den Inkubationszeitraum diente als Berechnungsgrundlage der Netto-N- und -P-Mineralisierung. Weiterhin wurden beispielhaft zwei Prozesse, die zur Netto-P-Mineralisierung in Böden beitragen, besonders berücksichtigt. Dies war zum einen der Abbau einer sowohl C- als auch P-reichen Substanz durch die mikrobielle Biomasse, der in einem Tracerversuch mit 14C- bzw. 33P-gelabeltem Glucose-6-Phosphat untersucht wurde. Darüber hinaus wurde die Netto-P-Mineralisierung in N-gedüngten Waldböden im Zusammenhang mit der Phosphataseaktivität dieser Böden untersucht. Dabei wurde die Phosphatase-Aktivität mittels einem fluorogenen Substrat bestimmt.
Die Experimente ergaben, dass zusätzliche Stoffeinträge auf die C:N:P-Stöchiometrie der mikrobiellen Biomasse kaum Einfluss hatten. Dies traf sowohl für kurzzeitige Veränderungen, als auch für Langzeitversuchen mit N-Düngung zu. Die einzige Ausnahme davon war ein nährstoffarmer B-Horizont, in dem die C:N:P-Stöchiometrie der mikrobiellen Biomasse nach kurzer Inkubation mit hohen Konzentrationen von C, N und P stark variierte. Darüber hinaus war die C:N:P-Stöchiometrie von Böden eng mit der Netto-N- und -P-Mineralisierung verbunden. Netto-N-Mineralisierung trat nur auf, wenn bestimmte C:N-Verhältnisse (28 40) unterschritten wurden, in einigen Fällen traf dies auch auf N:P-Verhältnisse zu (42 60). Sobald diese Grenzwerte unterschritten wurden, stieg die Netto-N-Mineralisierung mit weiter abnehmenden C:N- und teilweise auch N:P-Verhältnissen an. Netto-P-Mineralisierung trat ebenfalls nur unterhalb bestimmter stöchiometrischer Verhältnisse innerhalb von Böden auf. Dies galt für C:P-Verhältnisse (1000 1400) in gleichem Maße wie für N:P-Verhältnisse (40 44). Wurden diese Grenzwerte unterschritten, nahm die Netto-P-Mineralisierung mit sinkenden C:P- bzw. N:P-Verhältnissen stetig zu. Die Zunahme von Netto-N- bzw. Netto-P-Mineralisierung bei abnehmenden C:N-, C:P- und N:P-Verhältnissen war in L-Horizonten stärker als in Oh-Horizonten. In Of-Horizonten trat weder diese Beziehung auf, noch konnten Grenzwerte ermittelt werden, genauso in den meisten N-gedüngten Böden. Die beiden Experimente zur P-Mineralisierung ergaben zum einen, dass Mikroorganismen mehr C als P aus Glucose-6-Phosphat nutzten (14C-Wiederfindung: 28 37%, 33P-Wiederfindung: 1 6%) und somit P in verfügbarer Form im Boden freigesetzt wurde. Zum anderen konnte festgestellt werden, dass eine erhöhte Phosphatase-Aktivität in N-gedüngten Böden (im Mittel +260%), von einer Ausnahme abgesehen, nicht mit einer Erhöhung der Netto-P-Mineralisierung einherging.
Zusammengefasst war die C:N:P-Stöchiometrie der mikrobiellen Biomasse von Waldböden der gemäßigten Breiten unempfindlich gegenüber Veränderungen der C:N:P-Stöchiometrie des Bodens durch verschiedene Stoffeinträge, während Netto-N- und -P-Mineralisierung stark von der C:N:P-Stöchiometrie des Bodens abhängig waren. Dieser Zusammenhang könnte in Zukunft für die Schätzung der Netto-N- bzw. -P-Mineralisierung eines Bodens anhand seiner C:N:P-Stöchiometrie genutzt werden. Dies setzt allerdings die Erweiterung der vorhandenen Datengrundlage voraus. Weiterhin bleibt zu klären, ob Netto-N- bzw. -P-Mineralisierung in Laub- und Nadelwälder unterhalb der gleichen C:N-, C:P- bzw. N:P-Verhältnisse einsetzt oder ob die Grenzwerte sich unterscheiden. In Bezug auf die Untersuchungen zum P-Kreislauf ergab sich, dass durch mikrobielle Abbauprozesse zur Deckung des mikrobiellen C-Bedarfs angetriebene Netto-P-Mineralisierung vermutlich der Waldvegetation zugutekommt. Im Gegensatz dazu hing die Phosphatase-Aktivität in organischen Auflagen nicht direkt mit der Netto-P-Mineralisierung zusammen. Vermutlich spiegelt die höhere Phosphatase-Aktivität in N-gedüngten Waldböden einen erhöhten pflanzlichen und mikrobiellen P-Bedarf. In diesem Fall wird zusätzlich mineralisierter P schnell immobilisiert und nicht in den Boden freigesetzt.