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Sun, Shanwen:
Comparative drought resistance of temperate grassland species : mechanisms, prediction and relation to species distribution across moisture gradients.
Bayreuth
,
2019
. - VIII, 222 S.
(
Dissertation,
2019
, Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00004322
Volltext
Abstract
Grasslands are important ecosystems worldwide, exhibiting high biodiversity and providing important ecosystem services. In Europe, they occupy more than one-third of the total agricultural land area. However, grasslands experience periodical drought during the growing season, which reduces their productivity, influences species abundance and distribution, and leads to changes in grassland functions. Climate change is expected to increase the intensity and frequency of drought and thus intensify the impacts of drought on grasslands. To improve our ability to predict the consequences of these changes on grasslands, thorough understandings of species responses to drought, of the traits governing drought responses, and of how they affect community assembly and ecosystem function are imperative. However, lacking comparative datasets on whole-plant drought resistance and comprehensive sets of traits across grassland species currently impedes our understanding of the role of drought under past and current climate regimes, and our projections for the future.
To cover the gaps, in this thesis we comparatively assessed whole-plant drought resistance and an extensive suite of traits. To our knowledge, these are the first comparative datasets across multiple grassland species. With them, we aimed to address the following questions: (1) Do species drought responses vary across species? (2) Do performance trade-offs exist at the whole-plant and trait levels? (3) Are whole-plant drought resistance and traits related to species distribution along moisture gradients? (4) What is the mechanism of drought resistance? (5) Which traits can be used to predict drought resistance?
Whole-plant drought resistance was assessed for 41 common temperate grassland species including 20 forbs and 21 grasses in a common garden drought experiment. The experimental design allowed us to comparatively assess the effects of drought on performances of individual species by only inducing delines in soil water potentials while minimizing effects of other cofounding abiotic and biotic factors that influence plant performances. Additionally, midday leaf water potential under drought was measured to indicate species efficiency of desiccation avoidance. Further, we assessed 38 morphological, anatomical and physiological traits. All traits are hypothesized to be mechanistically related to drought resistance, including ‘hard’ traits that pertain to plant key processes, i.e., water uptake, water storage, water transport, water loss, membrane vulnerability, and carbon gain.
We found that drought significantly reduced species survival and growth, while its effects varied significantly across species. The ranks of species performances remained consistent across drought periods. Many species showed high drought resistance, and a few may suffer greatly under drought. Forbs and grasses had similar whole-plant drought resistance, while they were divergent along trait axes.
Performance trade-offs were not supported. At whole-plant level, growth under irrigated conditions (optimal growth) was unrelated to whole-plant drought resistance of survival and was positively correlated with growth under drought conditions. At trait level, traits that are known to enable high optimal growth had relatively low importance for whole-plant drought resistance. A ‘fast-slow’ plant economics spectrum did not emerge, suggesting that traits and processes involved in drought resistance and growth under optimal conditions should be independent. Further, whole-plant drought resistance was not related to species distribution along moisture gradients, while drought sensitive species were restricted to wet habitats, suggesting that the relation between drought resistance and species distribution was weak. Consistently, several traits were significantly correlated with species distribution, but they had relatively low importance for whole-plant drought resistance. Together, these results suggest that drought acts as a filter excluding drought sensitive species from dry habitats, but other factors additionally determine species segregation along realized hydrological niches.
The dominance of mechanisms of desiccation avoidance over tolerance was supported. Midday leaf water potential under drought was positively correlated with whole-plant drought resistance. Traits of desiccation avoidance, such as rooting depth, root mass, and stomatal index, had the highest importance for whole-plant drought resistance and species distribution. However, the coordination among traits was complex and no main axes emerged to define a drought resistance spectrum. Many combinations of traits existed to confer grassland species the same or different drought resistance.
Traits can predict species drought resistance. However, a single trait, such as turgor loss point, had relatively low prediction accuracy. Using more root traits and treating forbs and grasses separately, the predictive models were improved (r2 ≥ 56%).
In summary, the differential species drought resistance suggests that increasing drought may have a great impact on temperate grasslands. Our models had relatively high predictive power, which will contribute to predicting the consequences of drought on grasslands and may provide applicable models for grassland conservation and management under climate change. The comparative datasets of whole-plant drought resistance and traits can allow to further explore of the direct and indirect effects of moisture on community assembly and grassland dynamics at community levels within the framework of the Biodiversity Exploratories.
Abstract in weiterer Sprache
Grasland gehört aufgrund seiner hohen Biodiversität und der Bereitstellung wichtiger Ökosystemdienstleistungen zu den weltweit wichtigsten Ökosystemen. In Europa handelt es sich bei mehr als einem Drittel der landwirtschaftlichen Fläche um Grasland. In der Vegetationszeit ist Grasland immer wieder Trockenheitsperioden ausgesetzt, die die Produktivität reduzieren, die Abundanz und Verbreitung von Arten beeinflussen und zu Änderungen der Funktion führen. Erwartungsgemäß wird die Intensität und Frequenz von Trockenheitsperioden durch den Klimawandel zunehmen, wodurch sich auch der Einfluss von Trockenheit auf Grasländer verstärkt. Für Vorhersagen über die Konsequenzen dieser Veränderungen auf Graslandgesellschaften sind genaue Kenntnisse nötig, wie Arten auf Trockenheit reagieren, welche Pflanzeneigenschaften diese Reaktion hervorrufen und wie dies die Artenzusammensetzung und die Funktion des Ökosystems beeinflusst. Bisher existieren keine vergleichbaren Datensätze, wie Graslandarten auf Trockenheit reagieren bzw. welche Eigenschaften dafür verantwortlich sind. Dadurch ist unser Verständnis über den Einfluss von Trockenheit auf Grasländer in der Vergangenheit, unter jetzigen klimatischen Bedingungen sowie unsere Prognosen unvollständig.
Um diese Wissenslücken zu schließen, habe ich in dieser Doktorarbeit vergleichende Untersuchungen zu der Trockenresistenz von Graslandpflanzen durchgeführt und eine Vielzahl von Pflanzeneigenschaften gemessen. Nach meinem Kenntnisstand, ist dies der erste umfassende Datensatz für Graslandarten, der sich für Vergleichszwecke eignet. Mit diesem Datensatz habe ich folgende Fragestellungen untersucht: (1) Unterscheiden sich die Arten in ihrer Reaktion auf Trockenheit?; (2) Gibt es Kompromisse („Trade-offs“) zwischen den Eigenschaften und in der Gesamtleistung der Pflanze?; (3) Steht die Trockenresistenz von Arten und deren Eigenschaften in Bezug zu ihrer Verbreitung entlang eines Feuchtgradienten?; (4) Was ist der Mechanismus für Trockenresistenz?; (5) Welche Eigenschaften können zur Vorhersage von Trockenresistenzen genutzt werden?
Es wurde die Trockenresistenz von 41 häufigen temperaten Graslandarten (21 Kräuter, 20 Gräser) in einem kontrollierten Freilandexperiment („Common Garden Experiment“) untersucht. Ich habe das Wasserpotenzial der Blätter zur Mittagszeit („Midday Leaf Water“ Potenzial) unter Trockenstress gemessen, welches auf eine effiziente Austrocknungsvermeidung hinweist. Darüber hinaus habe ich 38 morphologische, physiologische und anatomische Pflanzeneigenschaften und deren phänotypische Plastizität untersucht. Alle Eigenschaften (u.a. „Hard Traits“) beeinflussen potenziell die Trockenresistenz, die mit Schlüsselprozessen wie Wasseraufnahme, Wasserspeicherung, Wassertransport, Wasserverlust, Durchlässigkeit der Membran und Kohlenstoffaufnahme, in den Pflanzen in Zusammenhang stehen. Der experimentelle Aufbau erlaubte es die Leistung einzelner Arten allein auf die Abnahme des Wasserpotenzials im Boden zurückzuführen, ohne weitere biotische und abiotische Faktoren berücksichtigen zu müssen.
Die Arten reagierten unterschiedlich auf Trockenheit, welche eindeutig das Überleben und Wachstum der Arten verringerte. Die Reihenfolge der Artenleistung bei verschiedenen Trockenperioden blieb konstant. Viele Arten zeigten eine hohe Trockenresistenz und nur wenige litten stark unter der Trockenheit. Kräuter und Gräser hatten eine ähnliche Trockenresistenz, aber variierten in ihren Eigenschaften.
Trade-offs in der Leistung der Pflanzen traten nicht auf. Zwischen der Wachstumsrate unter bewässerten Bedingungen und dem Wachstum unter Trockenheit bestand eine positive Korrelation, jedoch bestand kein Zusammenhang zur Überlebensrate unter Trockenheit. Pflanzeneigenschaften, die ein schnelles Wachstum ermöglichen, hatten einen geringeren Einfluss auf die Trockenresistenz. Ein „schnell-langsam“ Wirtschaftsspektrum („slow-fast economic spectrum“) trat nicht auf. Das heißt, unter optimalen Wachstumsbedingungen sind die Eigenschaften und Prozesse, welche Wachstum und Trockenresistenz bestimmen, unabhängig. Die Trockenresistenz stand in keiner Beziehung zu der Verbreitung der Arten entlang eines Feuchtegradienten. Trockensensitive Arten waren jedoch auf feuchte Habitate beschränkt. Eigenschaften, die mit der Verbreitung der Arten in Zusammenhang standen, hatten einen geringen Einfluss auf die Trockenresistenz. Zusammenfassend, deuten diese Ergebnisse daraufhin, dass Trockenheit als Filter wirkt, der trockenheitssensitive Arten von trockenen Habitaten ausschließt. Jedoch bestimmen nicht „Trade-offs“ zwischen den Eigenschaften und der Trockenresistenz, sondern andere Faktoren die Verteilung der Arten entlang realisierter hydrologischer Nischen.
Mechanismen für die Vermeidung von Trockenheit überwiegen gegenüber denen für Trockentoleranz. „Midday Leaf Water“ Potenziale unter Trockenheit korrelierten positiv mit der Trockenresistenz. Eigenschaften, die der Vermeidung von Austrocknung dienen, wie Wurzeltiefe, Wurzelmasse und Stomata-Index, hatten den höchsten Einfluss auf die Trockenresistenz und Artverbreitung. Allerdings ist das Zusammenspiel zwischen den verschiedenen Eigenschaften komplex und es gibt keine Hauptachsen, die ein Trockenresistenzspektrum definieren würden. Stattdessen existieren zahlreiche Kombinationen von Eigenschaften, die dazu führen, dass verschiedene Graslandarten eine ähnliche, geringere oder höhere Trockenresistenz besitzen.
Pflanzeneigenschaften erklärten die Trockenresistenz. Allerdings hatte eine einzelne Eigenschaft, wie der Welkepunkt, nur eine sehr geringe Vorhersagekraft. Durch die Nutzung weiterer Wurzeleigenschaften und der separaten Berücksichtigung von Gräsern und Kräutern konnte die Vorhersagekraft der Modelle verbessert werden (r2 ≥ 56%).
Insgesamt verweist die unterschiedliche Reaktion der Arten darauf, dass zunehmende Trockenheit einen großen Einfluss auf temperate Grasländer haben wird. Obwohl verschiedene Eigenschaften zu einer hohen Trockenresistenz führen, können diese Eigenschaften zur Vorhersage von artspezifischen Trockenresistenzen genutzt werden. Dies ermöglicht es die Konsequenzen von Trockenheit vorherzusagen und dient der Entwicklung anwendungsorientierter Modelle für die Erhaltung und das Management von Grasländern unter Klimawandel. Umfassende Datensätze über die Trockenresistenz von Arten und Eigenschaften erlauben es den direkten und indirekten Einfluss von Feuchtigkeit auf die Zusammensetzung der Artengemeinschaft und deren Dynamik im Rahmen der Biodiversitäts-Exploratorien abzuschätzen.