Impact of heterogeneous soil water distribution on soil and plant water relations

Titelangaben

Hayat, Faisal:
Impact of heterogeneous soil water distribution on soil and plant water relations.
Bayreuth , 2021 . - XVII, 109 S.
( Dissertation, 2020 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00005243

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Abstract

Soil moisture is highly variable in space and time and such variability impacts transpiration, locations of root water uptake and, ultimately, plant growth. Mechanisms by which soil drying impacts plant growth are complex and involve feedbacks between plant hydraulics, stomatal regulation and water distribution. Up to date, our understanding of how plants respond to the heterogeneous soil water contents remain controversial. The aim of this thesis was to understand the effect of soil drying on transpiration, leaf water potential, locations of root water uptake and hydraulic redistribution. The thesis is structured into four chapters where chapter 1 is a brief summary.
In chapter 2, a method combining the root pressure chamber technique, which allows measuring the average suction in the leaves of intact transpiring plants exposed to soil drying, with a hydraulic model of root water uptake was introduced. Lupines were grown in PVC pots in a sandy soil which was partitioned into two layers separated by a layer of fine gravel acting as capillary. Three scenarios of soil water contents (wet-wet, dry-wet and dry-dry) were tested.
A linear relation between transpiration rate and leaf water potential in all tested scenarios of soil water contents was observed, with a slope decreasing with decreasing water contents. Both a simplified and a complex 3D root architecture model were capable of reproducing this relation and the slopes. The soil-plant conductance in dry-wet and wet-wet scenarios decreased by a factor of 1.65 and 8.26 times compared to the conductance in the wet-wet scenario, respectively. This decrease in conductance indicated the limiting role of the soil conductivity on root water uptake. Furthermore, model simulations showed that at uniform soil water contents (wet-wet and dry-dry scenarios), the relative root water uptake depended uniquely on the root properties and its distribution along the root system did not vary with transpiration rate. In the dry-wet scenarios, root water uptake is shifted to the lower wet layer and both models predicted the occurrence of hydraulic lift in the upper dry soil layer.
In chapter 3, the effect of soil drying on the decrease in the soil-plant conductance and stomatal regulation in maize was tested. A simple soil-plant hydraulic model was coupled with measured data from a root pressure chamber and sap flow sensors. Furthermore, transpiration rates for pressurized and not-pressurized plants were measured to test to what extent leaf suction controls stomata closure in drying soils.
The results showed a linear relationship between transpiration and leaf water potential in wet soils, while non-linearity was observed at high transpiration rates in dry soil conditions. The soil-plant hydraulic model was capable of reproducing the measured relation. The non-linearity in this relationship corresponds to a decrease in soil-plant conductance, which is interpreted as a loss of hydraulic conductivity around the roots. Transpiration measurements for not-pressurized plants showed that stomata promptly closed when the soil-plant hydraulic conductance decreased. Stomatal regulation reduced transpiration when soil-plant hydraulic conductance dropped, preventing marked non-linearity in the relationship between transpiration and leaf water potential.
Besides affecting soil-plant hydraulics and stomatal regulation, soil drying also impacts location of water uptake and hydraulic redistribution through the root system. In chapter 4, neutron radiography was used to visualize and quantify hydraulic redistribution and root growth in maize grown in soil with heterogeneous water distribution. Plants were grown in aluminum containers whose soil water contents were adjusted in both top and bottom layers to the following scenarios: i) dry-wet; and ii) wet-wet. We injected D2O in the bottom soil layers and imaged the root system in the top soil layers overnight. A diffusion-convection model was used to estimate hydraulic redistribution in the roots.
During day, D2O was taken up by the roots in the bottom, wet soil layer and transported to the shoot. Overnight, D2O appeared also in nodal and lateral roots in the top compartment. There was a visible efflux of water from lateral roots into the soil (j_r=2.35×10-7 cm s-1). The efflux from nodal roots depended on their length and growth rate and a fraction of the redistributed water flew toward the root tips to sustain their growth.
To summarize, I demonstrated the importance of soil drying on the relations between transpiration rate, leaf water potential and soil-plant hydraulic conductance. Stomatal response to soil drying prevented the drop in soil plant-hydraulic conductance by limiting the transpiration rate in drying soils. In natural conditions soils dry heterogeneously, which impact the locations and dynamics of root water uptake, including hydraulic redistribution. In a simplified approach, I have shown the importance of hydraulic redistribution to sustain root growth. These results have been obtained in simplified lab experiments that allowed me for developing the methods. Field measurements in more natural conditions are needed to investigate the ecological and agricultural implications of my findings.

Abstract in weiterer Sprache

Die Bodenfeuchtigkeit unterliegt einer räumlich und zeitlich hohen Variabilität, die auf die Transpiration, die Orte der Wurzelwasseraufnahme und letztlich auf das Pflanzenwachstum Einfluss nimmt. Die Mechanismen der Bodentrocknung mit Wirkung auf das Pflanzenwachstum sind komplex und beinhalten Rückkopplungen zwischen der Pflanzenhydraulik, der stomatären Regulierung und der Wasserverteilung. Bis heute ist unser Verständnis darüber, wie Pflanzen auf den heterogenen Bodenwassergehalt reagieren, umstritten. Das Hauptziel dieser Arbeit war es, die Auswirkungen der Bodentrocknung auf die Transpiration, das Blattwasserpotenzial, die Orte der Wurzelwasseraufnahme und die hydraulische Umverteilung zu verstehen. Die Dissertation ist in vier Kapitel gegliedert, wobei Kapitel 1 eine kurze Zusammenfassung darstellt.
In Kapitel 2 wurde eine Methode vorgestellt, die die Wurzeldruckkammer-Technik mit einem hydraulischen Modell der Wasseraufnahme der Wurzeln kombiniert. Die Wurzeldruckkammer-Technik erlaubt es, die durchschnittliche Saugspannung in den Blättern intakter, transpirierender Pflanzen zu messen, die der Bodentrocknung ausgesetzt sind. Die Lupinen wurden in PVC-Töpfen befüllt mit einem zwei-geschichteten, sandigen Boden angebaut, der durch eine Schicht feinen Kieses getrennt war, der als Kapillare fungierte. Drei Szenarien des Bodenwassergehalts (nass-nass, trocken-nass und trocken-trocken) wurden getestet.
In allen getesteten Szenarien der Bodenwassergehalte wurde eine lineare Beziehung zwischen der Transpirationsrate und dem Blattwasserpotenzial beobachtet, wobei die Steigung mit sinkendem Wassergehalt abnahm. Sowohl ein vereinfachtes als auch ein komplexes 3D-Wurzelarchitekturmodell waren in der Lage, diese Beziehung und die Steigungen zu reproduzieren. Die Boden-Pflanzen-Leitfähigkeit in trocken-nassen und nass-nassen Szenarien nahm im Vergleich zur Leitfähigkeit im nass-nassen Szenario um den Faktor 1,65 bzw. 8,26 ab. Diese Abnahme der Leitfähigkeit deutete auf die limitierende Rolle der Bodenwasserleitfähigkeit für die Wasseraufnahme durch die Wurzeln hin. Darüber hinaus zeigten die Modellsimulationen, dass bei gleichmäßigen Bodenwassergehalten (nass-nass und trocken-trocken Szenarien) die relative Wurzelwasseraufnahme eindeutig von den Eigenschaften der Wurzeln abhing und ihre Verteilung entlang des Wurzelsystems nicht mit der Transpirationsrate variierte. In den trocken-nassen Szenarien wird vorhergesagt, dass sich die Wasseraufnahme der Wurzeln in die untere nasse Schicht verlagert, und beide Modelle prognostizierten das Auftreten von hydraulischem Auftrieb in der oberen trockenen Bodenschicht voraus.
In Kapitel 3 wurde der Einfluss der Bodentrocknung auf die Abnahme der Boden-Pflanzen-Leitfähigkeit und der stomatären Regulierung bei Mais untersucht. Ein einfaches hydraulisches Boden-Pflanzen-Modell wurde mit Messdaten aus einer Wurzeldruckkammer und Saftflusssensoren gekoppelt. Darüber hinaus wurden die Transpirationsraten für unter Druck stehende und nicht unter Druck stehende Pflanzen gemessen, um zu testen, inwieweit die Blattsaugspannung das Schließen der Stomata in trocknenden Böden steuert.
Die Ergebnisse zeigten eine lineare Beziehung zwischen Transpiration und Blattwasserpotential in nassen Böden, während bei hohen Transpirationsraten in trockenen Bodenverhältnissen Nichtlinearität beobachtet wurde. Das hydraulische Boden-Pflanzen-Modell war in der Lage, die gemessene Beziehung zu reproduzieren. Die Nichtlinearität in dieser Beziehung entspricht einer Abnahme der Boden-Pflanzen-Leitfähigkeit, die als Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit um die Wurzeln herum interpretiert wird. Transpirationsmessungen bei nicht unter Druck stehenden Pflanzen zeigten, dass sich die Stomata sofort schlossen, wenn die hydraulische Leitfähigkeit zwischen Boden und Pflanze abnahm. Die Stomata-Regulierung reduzierte die Transpiration, wenn die hydraulische Leitfähigkeit zwischen Boden und Pflanze abnahm, wodurch eine ausgeprägte Nichtlinearität in der Beziehung zwischen Transpiration und Blattwasserpotenzial verhindert wurde.
Die Austrocknung des Bodens wirkt sich nicht nur auf die Boden-Pflanzen-Hydraulik und die stomatäre Regulierung aus, sondern auch auf die Orte der Wasseraufnahme und die hydraulische Umverteilung durch das Wurzelsystem. In Kapitel 4 wurde die Neutronenradiographie zur Visualisierung und Quantifizierung der hydraulischen Umverteilung und des Wurzelwachstums bei Mais beschrieben, der in Böden mit heterogener Wasserverteilung angebaut wird. Die Pflanzen wurden in Aluminiumbehältern gezüchtet, deren Bodenwassergehalt sowohl in der oberen als auch in der unteren Schicht an die folgenden Szenarien angepasst wurde: i) trocken-nass; und ii) nass-nass. Wir injizierten D2O in die unteren Bodenschichten und bildeten über Nacht das Wurzelsystem in den oberen Bodenschichten ab. Zur Abschätzung der hydraulischen Umverteilung in den Wurzeln wurde ein Diffusion-Konvektions-Modell verwendet.
Tagsüber wurde D2O von den Wurzeln in der unteren, feuchten Bodenschicht aufgenommen und zum Spross transportiert. Über Nacht erschien D2O auch in Knoten- und Seitenwurzeln im oberen Kompartiment. Es gab einen sichtbaren Wasserausfluss von den Seitenwurzeln in den Boden (j_r=2,35×10-7 cm s-1). Der Ausfluss aus den Knotenwurzeln hing von ihrer Länge und Wachstumsrate ab, und ein Teil des umverteilten Wassers floss in Richtung der Wurzelspitzen, um deren Wachstum zu unterstützen.
Zusammenfassend habe ich die Bedeutung der Bodentrocknung für die Beziehungen zwischen der Transpirationsrate, dem Blattwasserpotenzial und der hydraulischen Leitfähigkeit von Boden und Pflanze aufgezeigt. Die stomatäre Reaktion auf das Austrocknen des Bodens verhinderte die Verringerung der hydraulischen Leitfähigkeit von Boden und Pflanze, indem die Transpirationsrate in trockenen Böden begrenzt wurde. Unter natürlichen Bedingungen trocknen Böden heterogen aus, was sich auf die Orte und die Dynamik der Wurzelwasseraufnahme, einschließlich der hydraulischen Umverteilung, auswirkt. In einem vereinfachten Ansatz habe ich gezeigt, wie wichtig die hydraulische Umverteilung für die Aufrechterhaltung des Wurzelwachstums ist. Diese Ergebnisse wurden in vereinfachten Laborexperimenten erzielt, die es mir erlaubten, die Methoden zu entwickeln. Feldmessungen unter natürlicheren Bedingungen sind erforderlich, um die ökologischen und landwirtschaftlichen Auswirkungen meiner Ergebnisse zu untersuchen.