Saproxylic insects in tree hollows : drivers of diversity, dispersal and food web structure

Titelangaben

Schauer, Bastian:
Saproxylic insects in tree hollows : drivers of diversity, dispersal and food web structure.
Bayreuth , 2022 . - 251 S.
( Dissertation, 2019 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00004300

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Abstract

During the last centuries, intensive forest management has changed the characteristics of forests worldwide. This has caused a worldwide decline of old trees and deadwood structures, leading to a threat for saproxylic species, i.e. those species depending on deadwood at some point in their life cycle. Saproxylic species comprise about 25% of forest biodiversity and are important for various ecosystem functions e.g. wood decomposition and nutrient cycling. A very important key structure for saproxylic species and their diversity are tree hollows, contributing stable and long-lasting habitats for many threatened saproxylic insect species. Tree hollows enable undisrupted development for individuals of species with long developmental times and special habitat preferences. To develop effective management strategies maintaining the diversity of tree hollow associated insect species, evidence-based knowledge on environmental characteristics influencing their diversity, dispersal abilities, and food web structures have to be well understood. For this purpose, I collected all emerging arthropods from hollows with wood mould in beech trees over two consecutive years in a managed forest using emergence traps.
In the first manuscript, I investigated characteristics of tree hollows and the immediate environment influencing the diversity of saproxylic beetles inside. Overall diversity was influenced by the degree of decomposition of the wood mould and increasing hollow entrance area. Additionally, tree hollow volume, height of the hollow above ground, surrounding deadwood structures and surrounding tree hollows, solar irradiation, temperature inside tree hollows and diameter of the tree hollows were influencing the biodiversity of saproxylic beetles, but their importance differed between the two years. Furthermore, tree hollow characteristics influencing the diversity of Red List and non-Red List species were different, as degree of decomposition of the wood mould, height of the hollow above ground and surrounding tree hollows had no influence on Red List species but did have on non-Red List species. This study showed that the diversity of saproxylic beetles inhabiting tree hollows can be supported by maintaining a high diversity of differently structured and sized tree hollows.
In the second manuscript, I investigated the genetic population structure of three saproxylic insect species (Anaspis ruficollis, Coleoptera; Criorhina floccosa, Diperta; Xylomya maculata, Diptera) inhabiting tree hollows to draw conclusions on their potential dispersal within the study area, using microsatellite analysis. Dispersal is a key trait for species in a changing environment, like managed forests. It allows colonization, gene flow among populations and thus ensures viable populations. These threatened species were chosen based on their relatively high abundance to allow for population genetic analyses. In contrast to the existing assumption, that saproxylic species inhabiting long lasting habitats have limited dispersal, we neither found genetic population substructure nor indications for restricted gene flow in all species investigated indicating dispersal over the whole study area. However, I studied relatively abundant species and our study site may not have been large enough to detect genetic substructure.
The third chapter is based on a book chapter where we reviewed the current knowledge on the dispersal of saproxylic insects. We presented an overview of the studies that have to date tried to measure dispersal distances or dispersal abilities of different saproxylic taxa, methods to measure dispersal, factors influencing dispersal and highlighted open research questions. Dispersal abilities vary a lot between different saproxylic species and long-distance dispersal is not uncommon. We could stress that dispersal is not only a matter of the physical ability of a species but also of habitat quality and availability, feeding strategies, competition and sex-specific dispersal.
In the fourth manuscript I investigated the food web structure of saproxylic beetle communities in tree hollows using stable isotope analysis of nitrogen and carbon isotopes. In this study, the trophic position (feeding guild) of most species is congruent between the classification based on their stable isotope signatures and literature derived classifications. Further, the isotopic signature of mycetophagous species suggests a highly omnivorous feeding behavior compared to other feeding guilds. Niche redundancy was high in the xylophagous and zoo-xylophagous guilds and niche conservation of saproxylic beetle families was common. Additionally, saproxylic beetle communities followed inverted Eltonian pyramids with zoophagous species contributing the highest biomass. However, considering all saproxylic arthropods in tree hollows and not only saproxylic beetles, no inverted Eltonian pyramids might be present anymore as organisms of lower trophic levels like collembolans comprise a high proportion of total biomass in tree hollow communities. Higher species richness was related to longer trophic food chains, highlighting the importance of high diversity of saproxylic species for ecosystem functioning.
The recommendations based on the results of this thesis can help foresters, political decision makers and conservationists to apply effective management strategies for the conservation of saproxylic diversity.

Abstract in weiterer Sprache

Während der letzten Jahrhunderte hat intensive Forstwirtschaft weltweit den Charakter der Wälder geprägt. Die intensive Forstwirtschaft hat zu einer weltweiten Abnahme von großen, alten Bäumen und verschiedenen Totholzstrukturen geführt. Dies hat zur Folge, dass Arten, die auf Totholz angewiesen sind, sogenannte „Saproxyle“, gefährdet sind. Etwa 25% aller Arten im Wald sind abhängig von Totholz. Saproxyle Arten sind bedeutsam für viele ökologische Aufgaben, wie die Zersetzung von Holz und den Nährstoffkreislauf im Wald und tragen maßgeblich zur Artenvielfalt in Wäldern bei. Eine besondere Totholzstruktur und Schlüsselelement für eine hohe Artenvielfalt im Wald sind Mulmhöhlen. Sie stellen ein lang überdauerndes Habitat für viele gefährdete Arten dar, da sie eine ungestörte Entwicklung für Arten mit speziellen Habitatansprüchen ermöglichen. Der Erhalt der Artenvielfalt in Mulmhöhlen erfordert effiziente Managementstrategien. Dafür ist aber Wissen über Umweltfaktoren, die die Artenvielfalt beeinflussen, Ausbreitung und Nahrungsnetzwerke saproxyler Arten notwendig. Um dies zu untersuchen, habe ich in einem Wirtschaftswald über zwei Jahre hinweg alle Arthropoden aus den Mulmhöhlen in Buchen mit Hilfe von Emergenzfallen abgesammelt.
Im ersten Manuskript habe ich Eigenschaften von Mulmhöhlen und der Umgebung untersucht, die die Artenvielfalt saproxyler Käfer in Mulmhöhlen beeinflussen. Ich konnte zeigen, dass generell die Artenvielfalt durch den Zersetzungsgrad des Mulms und die Größe des Höhleneingangs beeinflusst wird. Weiterhin haben der Zersetzungsgrad des Mulms, die Höhe der Höhle zum Boden, die umgebenden Totholzstrukturen und Baumhöhlen, Sonneneinstrahlung, Temperatur innerhalb der Höhle und der Durchmesser der Mulmhöhle Einfluss auf die Artenvielfalt saproxyler Käfer. Jedoch unterscheiden sich diese Parameter in ihrer Bedeutsamkeit zwischen beiden Jahren. Des Weiteren unterschieden sich auch die Parameter, die die Artenvielfalt von Rote Liste Arten und nicht Rote Liste Arten beeinflussen. Die Artenvielfalt von Rote Liste Arten wurde im Gegensatz zu nicht Rote Liste Arten, weder durch den Zersetzungsgrad des Mulms, die Höhe der Höhle über dem Boden oder die umgebenden Baumhöhlen beeinflusst. Diese Studie zeigte, dass die Artenvielfalt saproxyler Käfer am besten durch unterschiedlich gestaltete Mulmhöhlen gefördert wird.
Im zweiten Manuskript habe ich die genetischen Populationsstruktur von drei Insektenarten (Anaspis ruficollis, Coleoptera; Criorhina floccosa, Diperta; Xylomya maculata, Diptera) aus Mulmhöhlen mit Hilfe von Mikrosatellitenanalyse untersucht um Rückschlüsse über die potentielle Ausbreitung im Untersuchungsgebiet zu ziehen. Ausbreitung ist eine Schlüsseleigenschaft für Arten, die mit einer sich ändernden Umwelt, zum Beispiel Wirtschaftswälder, konfrontiert sind. Ausbreitung ermöglicht die Besiedlung neuer Habitate, Genfluss zwischen Populationen und sichert somit zukunftsfähige Populationen. Diese gefährdeten Arten wurden ausgewählt da sie häufig gefunden wurden und somit eine populationsgenetische Analyse möglich ist. Im Gegensatz zu der gängigen Meinung, dass Arten in Mulmhöhlen sich schlecht ausbreiten können, fanden wir keine Subtrukturierung oder eingeschränkten Genfluss im Untersuchungsgebiet, was auf eine Ausbreitung über das ganze Untersuchungsgebiet hindeutet. Dies kann jedoch auch durch die geringe Größe des Untersuchungsgebietes und die hohe Abundanz der untersuchten Arten bedingt sein.
Das dritte Manuskript ist ein Buchkapitel, in welchem wir eine Übersicht über den jetzigen Wissenstand zur Ausbreitung saproxyler Insekten geben. Das Kapitel zeigt einen Überblick über Studien zu Ausbreitungsdistanzen und Ausbreitungsfähiglkeiten verschiedener saproxyler Arten, den Methoden, die zur Messung von Ausbreitung verwendet werden können und den Faktoren die Ausbreitung beeinflussen. Außerdem konnten wir zeigen, dass lange Ausbreitungsdistanzen durchaus auch bei saproxylen Insekten vorkommen, es jedoch sehr von den untersuchten Arten abhängig ist. Wir konnten herausstellen, dass Ausbreitung oftmals nicht nur von der physischen Ausbreitungsfähigkeit abhängt, sondern auch durch die Menge potentieller Habitate, Habitatqualität, Ernährungsstrategien, Konkurrenz und Geschlecht beeinflusst ist.
Im vierten Manuskript habe ich die Nahrungsnetzwerke saproxyler Käfergemeinschaften in Mulmhöhlen mit Hilfe von stabilen Stickstoff- und Kohlenstoffisotopen untersucht. Ich konnte zeigen, dass die trophische Position der einzelnen Arten (Nahrungsgilde), die ich aus der Untersuchung der stabilen Isotope erhalten habe, sich fast mit den Angaben zur trophischen Position aus der Literatur decken. Die Isotopensignatur von mycetophagen Arten deutet auf eine starke omnivore Ernährungsweise im Vergleich zu anderen Nahrungsgilden hin. Die xylophage und zoo-xylophage Nahrungsgilde zeigte hohe Redundanz innerhalb ihrer Nische und generell gab es eine hohe Nischenkonservierung innerhalb der Käferfamilien. Weiterhin hatten zoophage Arten die höchste Biomasse innerhalb der Mulmhöhlen, was umgekehrten eltonischen Pyramiden entspricht. Betrachtet man jedoch alle saproxylen Arthropoden innerhalb einer Mulmhöhle und nicht nur saproxyle Käfer, findet man wahrscheinlich keine umgekehrten eltonischen Pyramiden, da Arten aus niedrigeren trophischen Ebenen, wie zum Beispiel Springschwänze, einen großen Anteil zur Gesamtbiomasse in Mulmhöhlengemeinschaften beitragen. Die Länge der Nahrungsketten war in dieser Studie abhängig von Artenvielfalt innerhalb der Höhle, was die Bedeutung einer hohen Artenvielfalt für die Funktionalität des Ökosystems hervorhebt.
Die Empfehlungen aus dieser Doktorarbeit können Förstern, politischen Entscheidungsträgern und Naturschützern helfen durch effizientes Management von Mulmhöhlen einen Beitrag zum Erhalt saproxyler Arten in Wäldern zu leisten.