Trait-based understanding of species’responses to drought and grazing in winter annuals from drylands

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Kurze, Susanne:
Trait-based understanding of species’responses to drought and grazing in winter annuals from drylands.
Bayreuth , 2023 . - 186 S.
( Dissertation, 2022 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00006817

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Abstract

A grand challenge in plant ecology is to identify the mechanisms underlying species’ responses to the environment. Especially trait-based approaches provide these insights since traits influence plants’ functioning. The knowledge of the underlying mechanisms is required to understand and project species’ performance, community composition, and ecosystem services, with increasing significance under global change.
In winter annual species, characterized by a life cycle of less than 12 months (germination to plant death), the mechanisms underlying their responses to the environment remain understudied, although winter annuals exhibit a high ecological and economic importance in drylands. Drylands cover approximately 41 % of earth’s terrestrial land mass, harbour a large human population, and influence global nutrient, carbon, and water cycles. In addition, they are considered to be particularly vulnerable to global change due to an expected increase of water scarcity and livestock production. Here, I investigated the mechanisms underlying species’ responses to drought and grazing in winter annuals on the basis of two trait-based concepts: the stress response strategies and the plant economics spectrum, using 18 to 30 winter annuals from the southwestern Levant.
According to the concept of stress response strategies, three main trait syndromes (i.e. suites of coordinated traits) minimize species’ fitness losses under drought and grazing: escape (to evade stress), avoidance (to minimize stress exposure), and tolerance (to maintain physiological functioning under stress). Each syndrome should be differently favoured by the environment, such as along rainfall gradients. I comparatively measured 26 traits and identified the main trait syndromes in the annuals. Species’ trait syndrome strengths were linked to (i) their fitness responses (based on fecundity) to drought or grazing within the growing season under common conditions in the greenhouse, (ii) to species’ abundance responses to grazing in dry and moist habitats in the field, and/or (iii) to their distribution along a large-scale rainfall gradient.
The winter annuals unexpectedly showed four instead of three main drought response syndromes: avoidance, tolerance, and two escape syndromes (a tall and small escape syndrome). Only species’ strengths of the small escape syndrome were associated with their fitness responses to drought, with annuals exhibiting a pronounced small escape syndrome showing high fitness losses. Species with differing strengths of the avoidance, tolerance, and tall escape syndrome partly showed similar fitness responses to drought. This finding indicates that annuals with different trait syndromes can be similarly successful under drought. Accordingly, annual plant community composition may hardly change under (increasing) drought. In respect to grazing, the annuals exhibited an escape and tolerance syndrome, but no avoidance syndrome. Both annuals with a pronounced escape and tolerance syndrome showed low fitness losses under grazing, but only annuals with a pronounced grazing escape syndrome maintained high abundances under grazing in dry habitats. The favouring of the grazing escape syndrome in dry habitats should result from its convergence with the small drought escape syndrome, enabling the annuals to withstand grazing and to escape drought. Annuals’ strengths of the drought and grazing response syndromes were (almost) independent from their distribution along the rainfall gradient. On a large scale, annuals with different trait syndromes thus co-occur in a wide range from arid to moister conditions.
The key hypothesis of the plant economics spectrum is an interspecific coordination of resource-use related traits along one main axis, resulting in a trade-off among acquisitive and conservative trait attributes at the whole plant level. Species’ trait attribute combinations along this axis are hypothesized to influence their growth rate, fitness responses to drought, and distribution along rainfall gradients. I tested this concept based on 12 resource-use related traits in winter annuals. Contrary to the hypothesis of the plant economics spectrum, structural and carbon gain traits were decoupled (i.e. independent) in the winter annuals. Annuals’ trait attribute combinations were (predominantly) independent from their growth rates, fitness responses to drought, and distribution along the rainfall gradient. Accordingly, the plant economics spectrum is not applicable to winter annuals, cautioning to use resource-use related traits to assess their drought responses.
The explicit relations between annuals’ strengths of the drought and grazing response syndromes and their fitness responses reinforce a foundational assumption of trait-based ecology, i.e. the interspecific relation between traits and species’ fitness responses. The observed relations provide insight into the mechanisms that can be used to project species performance, community composition, and ecosystem functioning in winter annuals under (increasing) drought and grazing. The present findings suggest that increasing drought and grazing under global change will favour annuals with a pronounced escape syndrome (grazing escape and small drought escape syndrome, respectively) with likely pervasive consequences for ecosystem functioning. In contrast, under a hypothetical global change scenario with only rainfall decreases but no changes in grazing intensity, annuals with different trait syndromes should co-occur. Species richness and ecosystem services of annual plant communities under global change will thus strongly depend on human land-use.

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Eine große Herausforderung in der Pflanzenökologie besteht darin, die Mechanismen zu identifizieren, die den Reaktionen von Pflanzenarten auf die Umwelt zugrunde liegen. Dies ist vor allem mit merkmalsbasierten Forschungsansätzen möglich, da die Funktionsweise der Pflanzen von ihren Merkmalen abhängt. Kenntnisse der zugrundeliegenden Mechanismen sind erforderlich, um die Vitalität von Pflanzenarten, die Zusammensetzung von Pflanzengemeinschaften und Ökosystemfunktionen zu verstehen und vorherzusagen. Der globale Wandel erhöht die Notwendigkeit solcher Vorhersagen.
In einjährigen Pflanzenarten, die durch einen Lebenszyklus von weniger als 12 Monaten (Keimung bis Pflanzentod) gekennzeichnet sind, blieben die Mechanismen, die ihren Reaktionen auf die Umwelt zugrunde liegen, bisher weitestgehend unerforscht, obwohl einjährige Arten eine hohe ökologische und ökonomische Bedeutung in Trockengebieten haben. Trockengebiete bedecken weltweit etwa 41 % der Landoberfläche, sind die Lebensgrundlage für einen großen Teil der Weltbevölkerung und beeinflussen den globalen Wasser-, Nährstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Zudem gelten sie aufgrund der erwarteten zunehmenden Intensität von Trockenheit und Viehhaltung als sehr anfällig gegenüber dem globalen Wandel. In dieser Arbeit habe ich anhand zwei merkmalsbasierter Konzepte, den Stressreaktionsstrategien und dem pflanzenökonomischen Spektrum, die Mechanismen untersucht, die den Reaktionen wintereinjähriger Pflanzenarten auf Trockenheit und Beweidung zugrunde liegen. Die Experimente fanden mit 18-30 wintereinjährigen Arten aus der südwestlichen Levante statt.
Basierend auf dem Konzept der Stressreaktionsstrategien minimieren drei Merkmalssyndrome (d. h. Kombinationen miteinander assoziierte Pflanzenmerkmale) Fitnessverluste unter Trockenheit und Beweidung: Flucht (zeitliches Entkommen von Stress), Vermeidung (Reduzierung der Stressbelastung) und Toleranz (Erhalt physiologischer Prozesse unter Stress). Jedes Syndrom soll durch die Umwelt, zum Beispiel entlang von Niederschlagsgradienten, unterschiedlich begünstigt werden. Ich habe 26 Merkmale an den wintereinjährigen Arten unter gleichartigen Bedingungen gemessen und die Merkmalssyndrome identifiziert. Die Ausprägung der Merkmalssyndrome in den einjährigen Arten wurde in Beziehung gesetzt zu (i) ihrer Fitnessreaktion (basierend auf ihrer Fruchtbarkeit) auf Trockenheit oder Beweidung innerhalb der Vegetationsperiode unter gleichartigen Bedingungen im Gewächshaus, (ii) ihrer Abundanzreaktion auf Beweidung im Feld in trockenen und feuchten Habitaten und (iii) ihrer Verbreitung entlang eines großräumigen Niederschlagsgradienten.
Die einjährigen Arten zeigten nicht wie erwartet drei, sondern vier primäre Trockenheitsreaktionssyndrome: Vermeidung, Toleranz und zwei Fluchtsyndrome (ein kleinwüchsiges und großwüchsiges Fluchtsyndrom). Nur die Ausprägung des kleinwüchsigen Fluchtsyndroms stand in Beziehung mit der Fitnessreaktion der Arten auf Trockenheit, wobei Arten mit einem ausgeprägten kleinwüchsigen Fluchtsyndrom hohe Fitnessverluste zeigten. Arten mit unterschiedlich stark ausgeprägtem Vermeidungs-, Toleranz- und großwüchsigem Fluchtsyndrom zeigten zum Teil ähnliche Fitnessreaktionen auf Trockenheit. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass einjährige Arten mit verschiedenen Merkmalskombinationen unter Trockenheit ähnlich erfolgreich sein können, wodurch sich wahrscheinlich die Artenzusammensetzung ihrer Gemeinschaften unter (zunehmender) Trockenheit nur schwach verändert. In Bezug auf Beweidung wiesen die einjährigen Arten ein Flucht- und Toleranzsyndrom, aber kein Vermeidungssyndrom auf. Sowohl Arten mit einem ausgeprägten Flucht- als auch Toleranzsyndrom zeigten geringe Fitnessverluste unter Beweidung. Jedoch nur ein ausgeprägtes Fluchtsyndrom minimierte Abundanzverluste unter Beweidung in trockenen Habitaten. Die hohe Abundanz einjähriger Arten mit einem Beweidungsfluchtsyndrom in trockenen Habitaten beruht wahrscheinlich auf der Konvergenz des Beweidungsfluchtsyndroms mit dem kleinwüchsigen Trockenheitsfluchtsyndrom. Diese Konvergenz ermöglicht den Arten erfolgreich mit Beweidung umzugehen und Trockenheit zu entfliehen. Die Ausprägung der Trockenheits- und Beweidungsreaktionssyndrome in den einjährigen Arten war (fast) unabhängig von ihrer Verbreitung entlang des Niederschlagsgradienten. Großräumig betrachtet kommen also einjährige Arten mit verschiedenen Merkmalssyndromen in einem weiten Spektrum von ariden bis hin zu feuchten Bedingungen zusammen vor.
Eine Hauptannahme des pflanzenökonomischen Spektrums ist die Koordinierung von ressourcenbezogenen Merkmalen zwischen Arten entlang einer Hauptachse, die von erwerbsorientierten zu ressourcenschonenden Merkmalsattributen auf der Ebene der gesamten Pflanze reicht. Die Merkmalsausprägung der Arten entlang dieser Achse soll ihre Wachstumsrate, Fitnessreaktion auf Trockenheit und Verbreitung entlang von Niederschlagsgradienten beeinflussen. Hier wurde dieses Konzept anhand 12 ressourcenbezogener Merkmale an wintereinjährigen Arten getestet. Entgegen der Hypothese des pflanzenökonomischen Spektrums waren strukturelle Merkmale und Merkmale der Kohlenstoffaufnahme entkoppelt (d. h. unabhängig voneinander). Die Merkmalsattribute der Arten waren (überwiegend) unabhängig von ihrer Wachstumsrate, Fitnessreaktion auf Trockenheit und ihrer Verbreitung entlang des Niederschlagsgradienten. Das pflanzenökonomische Spektrum ist daher nicht auf wintereinjährige Arten übertragbar und ressourcenbezogene Merkmale sollten nicht genutzt werden, um ihre Reaktion auf Trockenheit abzuschätzen.
Die expliziten Beziehungen zwischen der Ausprägung der Trockenheits- und Beweidungsreaktionssyndrome in den einjährigen Arten und ihren Fitnessreaktionen bekräftigen eine fundamentale Annahme der merkmalsbasierten Ökologie: die interspezifische Beziehung zwischen Merkmalsattributen und den Fitnessreaktionen der Arten. Diese beobachteten Beziehungen geben Einblick in die zugrundeliegenden Mechanismen, die genutzt werden können um die Reaktion wintereinjähriger Arten, ihrer Gemeinschaften und Ökosysteme auf (zunehmende) Trockenheit und Beweidung abzuschätzen. Die Untersuchungsergebnisse legen nahe, dass zunehmende Trockenheit und Beweidung unter dem globalen Wandel wintereinjährige Arten mit einem ausgeprägten Beweidungs- bzw. kleinwüchsigen Trockenheitsfluchtsyndrom fördern. Dies hat wahrscheinlich erhebliche Konsequenzen für das Ökosystem und seine Dienstleistungen. Unter einem hypothetischen Szenario des globalen Wandels, welches nur eine Abnahme des Niederschlags aber keine Änderung in der Beweidungsintensität umfasst, würden dagegen einjährige Arten mit verschiedenen Merkmalssyndromen koexistieren. Der Artenreichtum und die Ökosystemdienstleistungen von wintereinjährigen Pflanzengemeinschaften unter dem globalen Wandel wird also stark von der Landnutzung durch den Menschen abhängen.