Understanding the influence of abiotic factors on deadwood processes and deadwood-inhabiting fungal diversity : A focus on microclimate effects

Titelangaben

Schreiber, Jasper:
Understanding the influence of abiotic factors on deadwood processes and deadwood-inhabiting fungal diversity : A focus on microclimate effects.
Bayreuth , 2025 . - XX, 212 S.
( Dissertation, 2025 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00008757

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Abstract

Der globale Klimawandel beeinflusst Waldökosysteme sowohl direkt (z. B. durch Temperaturanstieg) als auch indirekt (z. B. durch Störungsereignisse wie Windwürfe). Diese Veränderungen wirken sich auf die Struktur und Prozesse von Waldökosystemen aus, einschließlich Totholz, das wichtige Lebensräume bietet und zentrale Ökosystemfunktionen unterstützt. Der Abbau von Totholz spielt eine entscheidende Rolle bei der Regulierung von Kohlenstoff- und Nährstoffkreisläufen in Wäldern. Dieser Abbau wird jedoch durch ein komplexes Zusammenspiel zwischen Umweltbedingungen und holzabbauenden Organismen beeinflusst. Klimawandelbedingte Störungen wie Windwürfe führen, sofern das Forstmanagement das Holz nicht entfernt, zu einer Zunahme von Totholzmenge und -vielfalt, während sie gleichzeitig durch den Baumkronenverlust das Mikroklima im Bestand verändern. Diese Veränderungen können die Zersetzung von Totholz und damit verbundene Prozesse beeinflussen. Studien haben gezeigt, dass das Mikroklima ein wichtiger Faktor ist, dass sowohl die Abbaurate als auch die Artzusammensetzung der Zersetzergemeinschaften direkt beeinflussen kann.
Dennoch bestehen erhebliche Wissenslücken beispielsweise darüber, wie Umweltvariablen auf Bestandes- und Objektebene die innere Totholztemperatur und damit möglicherweise auch die Besiedlung und Aktivität von Zersetzern, wie totholzzersetzende Pilze, beeinflussen. Zwar ist bekannt, dass das Mikroklima auf Bestandsebene die Vielfalt holzzersetzender Pilze beeinflusst, jedoch sind die Folgen langfristiger mikroklimatischer Veränderungen auf die Sukzession von Pilzgemeinschaften weitgehend unbekannt. Ebenso ist das Zusammenspiel zwischen abiotischen Faktoren, Pilzdiversität und deren kombinierter Einfluss auf Zersetzungsprozesse bislang unzureichend verstanden. Die meisten Studien untersuchten bisher die Effekte von Umweltparameter oder Pilzdiversität auf Totholzzersetzung isoliert und vernachlässigten dabei die indirekten Effekte der Umwelt auf die Beziehung zwischen Pilzdiversität und Zersetzung. Zur Schließung dieser Wissenslücken analysierte ich Daten eines Langzeit-Totholzexperiments, dass 2011 im Nationalpark Bayerischer Wald eingerichtet wurde.
Im ersten Teil meiner Dissertation untersuchte ich, wie Faktoren auf Bestandesebene (Baumkronenöffnung, umliegende Totholzmenge) und Objektebene (Baumart, Totholzdurchmesser, Position) die innere Temperatur von Totholz beeinflussen. Die Kronenbedeckung erwies sich als der wichtigste Faktor: In offenen Beständen waren während der Vegetationsperiode (Mai-Oktober) Tagesmitteltemperatur und Tagesmaximumtemperatur höher, während die Tagesminimumtemperatur niedriger war als in geschlossenen Beständen. Im Winter (November-April) führten offene Bestände zu niedrigerer Minimumtemperatur im Totholz. Insgesamt lag die mittlere Jahrestemperatur im Totholz unter offenen Baumkronen um etwa 1 °C (Mittelwert) bzw. 5 °C (Maximum) höher und etwa 2 °C (Minimum) niedriger als unter geschlossenen Baumkronen. Die weiteren Faktoren hatten schwächere und weniger konsistente Effekte auf die Temperatur. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die klimawandelbedingte Zunahme von Windwürfen und die dadurch verursachten Kronenstörungen die Temperaturverhältnisse im Totholz verändern und somit die Lebensbedingungen totholzzersetzender Pilze sowie die damit verbundenen Abbauprozesse beeinflussen könnten.
Im zweiten Teil analysierte ich, wie sich das Mikroklima auf Bestandesebene auf die Sukzession und die Zusammensetzung der Artengemeinschaft von fruchtkörperbildenen Pilzarten auswirkt. Über einen Zeitraum von zehn Jahren konnte eine zunächst ansteigende, später abnehmende Diversität an Arten beobachtet werden, wobei der Rückgang unter offenen Baumkronen deutlicher ausfiel. Die Zusammensetzung der Artengemeinschaften unterschied sich zwischen offenen und geschlossenen Baumkronen und blieb über die zehn Jahre relativ stabil, wobei etwa 25 % der Pilzarten ausschließlich unter einer der beiden Baumkronenbedingungen vorkamen. Diese spezialisierten Arten besiedelten jedoch weniger Totholzobjekte als Arten, die in beiden Bedingungen auftraten. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Sukzession der totholzzersetzenden Pilze eine gewisse Resilienz gegenüber mikroklimatischen Veränderungen zeigt, vermutlich durch artspezifische Toleranzen oder Spezialisierungen.
Im dritten Teil der Dissertation analysierte ich, inwiefern Umweltbedingungen und Pilzdiversität die Abnahme von Totholzdichte (Proxy für Zersetzung) beeinflussen. Dabei wurden sowohl die direkten Einflüsse der Pilzdiversität und der Umwelt auf die Zersetzung als auch die indirekten Effekte der Umwelt über den Einfluss auf die Pilzdiversität getestet. Es zeigte sich, dass Baumart und Kronenbedeckung die stärksten Prädiktoren für die Zersetzungsrate waren. Dabei zersetzte sich Buchenholz stärker als Tannenholz, und in offenen Beständen war der Abbau größer als in geschlossenen. Obwohl Umweltfaktoren die Pilzdiversität beeinflussten, war der direkte Einfluss der Pilzdiversität auf die Zersetzung schwach und inkonsistent zwischen den Baumarten und Erhebungsmethoden. Diese Erkenntnisse deuten darauf hin, dass die Zersetzung von Totholz sowie die damit verbundenen Kohlenstoff- und Nährstoffkreisläufe maßgeblich durch klimawandelbedingte Störungen und forstwirtschaftliche Maßnahmen beeinflusst werden, insbesondere durch Störungen der Baumkronen und die Auswahl der Baumarten.
Zusammenfassend belegen die Ergebnisse, dass Kronenöffnungen maßgeblich die innere Totholztemperatur beeinflussen und die Zersetzungsprozesse beschleunigen können, was langfristig zu einer Reduktion der Kohlenstoffspeicherung und einer verstärkten Kohlenstofffreisetzung führen könnte. Obwohl sich die Pilzgemeinschaften insgesamt als relativ widerstandsfähig erwiesen haben, hängen sowohl deren Vorkommen als auch die Totholzzersetzung stark von der Verfügbarkeit von Feuchtigkeit ab – ein Faktor, der unter zunehmender Dürrehäufigkeit insbesondere in offenen Beständen kritisch werden könnte. Künftige Forschung sollte daher verstärkt die Wechselwirkungen zwischen Feuchtigkeit und Temperatur auf Ebene einzelner Totholzobjekte sowie deren gemeinsame Effekte auf die Diversität und Funktion von Zersetzergemeinschaften berücksichtigen.

Abstract in weiterer Sprache

Global climate change affects forest ecosystems directly (e.g., via temperature increase) and indirectly (e.g., via disturbances such as windthrows). These changes affect forest ecosystem structures and processes, including deadwood, which provides critical habitats and supports key ecosystem functions. Deadwood decomposition is essential for regulating carbon and nutrient cycles in forest ecosystems. However, it is influenced by a complex interaction between environmental conditions and wood-decaying organisms. Climate change-induced disturbances, such as windthrows, increase deadwood quantity and heterogeneity when not salvage logged, while altering stand microclimate through canopy loss. These changes can profoundly affect deadwood decomposition and related processes. Among these, microclimate emerges as a critical factor, with previous studies demonstrating its capacity to directly influence decomposition rates and decomposer community composition. Nevertheless, considerable knowledge gaps persist regarding how environmental variables at both the stand and object scales impact the internal deadwood temperature, thus potentially influencing colonization and activity of decomposers, such as deadwood-inhabiting fungi. Although it is well established that microclimatic conditions at the stand scale can shape the diversity of deadwood-inhabiting fungi, the consequences of sustained microclimatic shifts on fungal succession remain largely unknown. Furthermore, the interplay between abiotic factors, fungal diversity, and their combined effects on decomposition dynamics is poorly understood. Most studies have examined environmental parameters or fungal diversity in isolation, often neglecting the direct and indirect effects of the environment on fungal diversity-decomposition relationships. To address these knowledge gaps, I analyzed data from a long-term deadwood experiment established in 2011 in the Bavarian Forest National Park.
In the first part of my dissertation, I examined how stand-scale factors (canopy openness, surrounding deadwood amount) and object-scale factors (tree species, deadwood diameter, deadwood position) affect internal deadwood temperature. Canopy cover emerged as the most important factor influencing deadwood temperature. During the growing season (May-October), daily mean and maximum temperatures of deadwood objects were significantly higher, while daily minimum temperatures were lower, in open canopies compared to closed canopies. In winter (November-April), open canopies resulted in lower daily minimum temperatures. These temperature differences were significant, with annual mean and maximum temperatures in open canopies being approximately 1 °C and 5 °C warmer, respectively, and minimum temperatures being about 2 °C colder, compared to closed canopies. Other factors, including surrounding deadwood amount, deadwood position (soil contact versus uplifted), deadwood diameter, and tree species, had weaker and less consistent effects on internal deadwood temperature, with statistically significant effects observed in a few months. These results suggest that, under climate change, increasing windthrows could alter internal deadwood temperatures, potentially affecting habitat conditions for deadwood-decomposing organisms and related ecological processes.
Second, I analyzed how canopy-mediated microclimate influences fungal succession, focusing on fungal fruit body diversity and community composition. Over 10 years, fungal diversity initially increased during the early stages of succession and subsequently decreased, with a more pronounced decline under open canopies. Despite these changes in diversity, community dissimilarity between canopy treatments remained largely stable, with approximately 25 % of fungal species exclusive to either open or closed canopies. Species exclusive to open or closed canopies were found on fewer deadwood objects compared to those occurring in both canopy conditions. These results suggest that fungal succession on deadwood is relatively resilient to changes in canopy cover due to species specialization or tolerance.
Third, I investigated factors influencing deadwood decomposition, focusing on how environmental variables and fungal diversity contribute to deadwood density loss after 10 years of decomposition. I addressed the previously mentioned knowledge gap by explicitly testing simultaneously the direct effect of fungal diversity, as well as both the direct environmental effects on density loss and the indirect effects mediated through fungal diversity. My results showed that tree species and canopy cover were the primary drivers of deadwood decomposition. Beech logs showed higher density loss compared to fir logs, and deadwood in open canopies exhibited higher decomposition than in closed canopies. Although environmental factors influenced fungal diversity, the direct effects of fungal diversity on decomposition were weak and inconsistent across tree species and sampling methods. These findings suggest that deadwood decomposition and the associated carbon and nutrient cycles are largely shaped by climate-induced disturbances and forest management practices, particularly canopy disturbance and tree species selection.
In conclusion, my studies demonstrate that canopy openings influence deadwood temperature regulation and accelerate decomposition, potentially reducing carbon sequestration and increasing carbon release. Although fungal communities showed overall resilience, fungal occurrence and deadwood decomposition strongly depend on moisture availability, which may decline with more frequent droughts, particularly under open canopy conditions. To fully understand the resilience of these communities and the long-term dynamics of deadwood habitats, future research should address key knowledge gaps concerning the interplay of moisture and temperature at the object scale and their combined effects on fungal diversity and decomposition processes.