Die chemische Ökologie der Steninae (Coleoptera: Staphylinidae) mit einem Beitrag zur molekularen Phylogenie

Titelangaben

Lang, Carolin:
Die chemische Ökologie der Steninae (Coleoptera: Staphylinidae) mit einem Beitrag zur molekularen Phylogenie.
Bayreuth , 2015 . - [4] Bl., 98, XXI S.
( Dissertation, 2015 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Die Staphylinidae-Unterfamilie der Steninae, bestehend aus den Gattungen Stenus und
Dianous, besitzt - wie fast alle Kurzflügler - hoch komplexe paarige Abdominalwehrdrüsen.
Diese Pygidialdrüsen beinhalten ein artspezifisches multifunktionales Sekret, das
hauptsächlich aus den Alkaloiden Stenusin, Norstenusin, 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin und
Cicindeloin, sowie den Terpenen α-Pinen, 1,8-Cineol und 6-Methyl-5-hepten-2-on besteht.
Das Sekret erfüllt zahlreiche essentielle Aufgaben für die Käfer: wenn es mittels Sekretputzen
(„Secretion Grooming“) auf der gesamten Körperoberfläche verteilt wird, schützt es
zuverlässig vor Verpilzung und Besiedelung durch schädliche Mikroorganismen. Gleichzeitig
fungiert das Sekret als Fraßdeterrent gegenüber Wirbeltieren (Fische und Vögel) und Insekten
(Ameisen). Doch das wohl herausragendste Charakteristikum dieses Sekretes stellt dessen
Oberflächenaktivität dar. Gelangt ein Vertreter der Steninae, die überwiegend feuchte
Habitate bewohnen, in ein offenes Gewässer, wird eine geringe Menge des
Pygidialdrüsensekretes auf die Wasseroberfläche abgegeben. Unmittelbar nach der Abgabe
bildet sich ein monomolekularer Film, an dessen Front der Käfer mit teilweise hohen
Geschwindigkeiten vorangetragen wird und sich so entweder vor potentiellen Prädatoren oder
ans Ufer retten kann. Dieses Phänomen wird Spreitung genannt und ist einzigartig im
Tierreich. Die vorliegende Dissertationsschrift befasst sich eingehend mit dieser besonderen
Fortbewegungsart der Steninae und den physikochemischen Eigenschaften der oben
erwähnten Drüsenverbindungen. Zahlreiche Stenus-Arten wurden auf ihr Spreitungsvermögen
untersucht und deren Verhalten ethologisch ausgewertet. Darüber hinaus wurden erstmals
sowohl die Spreitungsdrücke der bereits genannten Drüsenverbindungen als auch die
Spreitungsdrücke naturidentischer Sekretkompositionen einiger Beispielarten am Tensiometer
ermittelt. Aus diesen Messungen geht hervor, dass 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin durch den
höchsten Spreitungsdruck charakterisiert ist. Ob überhaupt Spreitungsverhalten von den
Käfern gezeigt wird und durch welche Eigenschaften sich dieses auszeichnet, hängt von der
Habitatwahl der Käfer, von Sekretsparmechanismen und von physiologischen Charakteristika
der einzelnen Stenus-Arten ab. Neben der Untersuchung des Spreitens beschäftigt sich die
vorliegende Arbeit auch mit generellen Fragestellungen die chemische Ökologie der Steninae
betreffend. Erstmals wurden Stenus-Larven bezüglich potentiellem Spreitungsvermögen, der
Präsenz von für Steninae-Imagines typischen Drüsenverbindungen und allgemeinen
physiologischen Eigenschaften analysiert. Der Pygidialdrüseninhalt von Imagines weiterer
Stenus- und Dianous-Arten wurde spurenanalytisch untersucht; jedoch konnten keine noch
unbekannten Naturstoffe oder Biosynthesezwischenstufen in den Sekreten festgestellt werden.
Besonderes Augenmerk lag bei diesem Teilprojekt auf der noch nicht analysierten
myrmecophilen Stenus-Art S. aterrimus, deren Integration in ihre Wirtsameisennester
erstmals Gegenstand näherer Untersuchungen war. Biotests zur möglichen Funktion des
Pygidialdrüsensekretes als Spinnendeterrent oder als topikal wirkendes Wehrsekret runden die
Analysen zur chemischen Ökologie der Steninae ab. Der zweite Hauptaspekt der vorliegenden
Dissertationsschrift neben der Spreitung stellen molekularphylogenetische Analysen der
Steninae basierend auf den Gensequenzen der Cytochrom I Oxidase (COI), der 16S rRNA
und des Histon H3-Gens dar. Die erstellten Stammbäume (Maximum Likelihood-Verfahren
und Bayesische Analyse) werden mit einem auf der Basis niedermolekularer Wirkstoffe
beruhenden chemotaxonomischen Ansatz in Zusammenhang gebracht. Dieser Ansatz basiert
hierbei auf der artspezifischen Verteilung und Biosynthese der vier Alkaloide bei Vertretern
der Steninae, woraus drei chemotaxonomische Gruppen resultieren: Vertreter der basalen
Piperidin-Gruppe besitzen Stenusin und Norstenusin in ihren Pygidialdrüsen; Vertreter mit
der abgeleiteten Verbindung 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin im Sekret stellen die Pyridin-
Gruppe dar und Steninae, deren Drüsen Cicindeloin beinhalten, repräsentieren die
chemotaxonomisch am höchsten evolvierte Epoxypiperidein-Gruppe. Diese Gruppierungen
werden durch die in der vorliegenden Arbeit durchgeführten molekularphylogenetischen
Analysen unterstützt und die Annahme, dass der Ursprung der Gattung Dianous innerhalb der
paraphyletischen Gattung Stenus liegt, wird hierbei weiter untermauert.

Abstract in weiterer Sprache

Like almost all staphylinid beetles, the subfamiliy of the Steninae comprising the genera
Stenus and Dianous possesses highly evolved pairs of abdominal defensive glands. These
pygidial glands contain a species-specific multifunctional secretion mainly consisting of the
alkaloids stenusine, norstenusine, 3-(2-methyl-1-butenyl)-pyridine and cicindeloine, as well as
the terpenes α-pinene, 1,8-cineole and 6-methyl-5-hepten-2-one. The secretion performs
several essential tasks: if it is spread over the entire body surface by secretion grooming
activities, beetles are protected from infestation by fungi and other harmful microorganisms
like bacteria. Furthermore, the secretion serves as a feeding deterrent against vertebrates (fish
and birds) and insects (ants). But the most extraordinary characteristic of the secretion is its
surface activity: if a representative of the Steninae inhabiting mostly wet biotopes attains into
water accidentally, a small amount of pygidial gland secretion is emitted on the water surface.
Immediately after emission a monomolecular film is built by the secretion constituents, whose
front pushes the beetles away with high velocity in order to save themselves from drowning or
predation. This phenomenon is called skimming; it is unique within the animal kingdom. This
dissertation deals with this special movement of the Steninae on the water surface and also
with physicochemical properties of the secretion compounds already mentioned. The
skimming potential of many Stenus-species has been analyzed and the beetles’ skimming
activity was investigated also from an ethological piont of view. For the first time spreading
pressures of all secretion constituents mentioned before were measured at a tensiometer,
additionally the spreading pressures of naturally identical secretion compositions of some
species have been measured. These measurements show that 3-(2-methyl-1-butenyl)-pyridine
is characterized by the highest spreading pressure. Skimming activity and characteristics of
skimming behaviour depend on different habitat claims of the beetles, secretion saving
mechanisms and physiological properties of every Stenus-species. Besides investigations of
skimming this dissertation also deals with general questions concerning chemical ecology of
the Steninae. For the first time Stenus-larvae were investigated regarding skimming ability,
possession of the adults’ secretion compounds and common physiological features.
Furthermore, the pygidial gland content of other Stenus- and Dianous-species were
investigated by trace analysis; neither unknown natural products nor new intermediate stages
of biosynthesis could be found in these secretions. In this context, special attention was paid
to not yet analyzed myrmecophilic Stenus-species S. aterrimus, whose integration in its host
ant colonies was also investigated. Last but not least, it has been analyzed whether the
secretion would work as a deterrent against spiders and could exhibit potential topical effects.
The second most important issue of this dissertation besides skimming are molecular
phylogenetic analyses of the Steninae based on gene sequences of Cytochrom I Oxidase
(COI), 16S rRNA and Histon H3-gene. The constructed phylogenetic trees (Maximum
Likelihood and Bayesian Analysis) are discussed on the basis of a chemotaxonomic approach
using low-molecular substances. This chemotaxonomy relies on the distribution and
biosynthesis of the four alkaloids of the Steninae resulting in three chemotaxonomic groups:
representatives of the basal piperidine-group possess stenusine and norstenusine in their
glands; representatives featured by the derived gland compound 3-(2-methyl-1-butenyl)-
pyridine form the pyridine-group and Steninae whose glands contain cicindeloine represent
the chemotaxonomically most evolved epoxypiperideine-group. These groupings are
supported by molecular phylogenetic analyses in this dissertation. Additionally, the
assumption that genus Dianous originates within a paraphyletic Stenus is confirmed.