Mycoheterotrophic nutrition of selected European orchids in dependence on the light regime

Titelangaben

Liebel, Heiko T.:
Mycoheterotrophic nutrition of selected European orchids in dependence on the light regime.
Bayreuth , 2016 . - 102 S.
( Dissertation, 2016 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)

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Abstract

Motivation und Methode: Diese Dissertation ist das Produkt des langjährigen Forschungsinteresses des Autors für unsere heimischen Orchideen und ist nicht im Rahmen eines definierten Doktorarbeitsprojekts entstanden. Um die Hauptfragestellung dieser Dissertation bearbeiten zu können, wurde die Mykorrhiza bei einer Auswahl europäischer Orchideenarten untersucht, die mit möglichst unterschiedlichen Lichtbedingungen zurechtkommen: Wie leben verschiedene Orchideenarten mit unterschiedlichen Pilzpartnern unter variierenden Lichtbedingungen zusammen? Welche Auswirkungen hat das Lichtklima auf den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Orchidee?
Der Widerbart (Epipogium aphyllum) ist die einzige chlorophyllfreie Orchidee der Arbeit. Sie ist in Europa selten und bevorzugt dunkle Waldstandorte. Das Kriechende Netzblatt (Goodyera repens) deckt eine weitere Lichtamplitude ab und wächst an seinen dunkelsten Standorten an der Seite des Widerbarts. Gleichzeitig besiedelt es auch komplett offene Habitate oberhalb der Baumgrenze. Aufgrund seines Netzwerks grüner Blattrosetten und der im Labor nachgewiesenen Fähigkeit Nährstoffe zum Pilzpartner zu liefern, wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Art auch in der Natur Nährstoffe an den Pilzpartner abgibt, wenn sie voll besonnt wächst. Die entgegengesetzte Richtung eines Nährstoffflusses von der Orchidee zum Pilzpartner wird als der Normalfall angesehen bei chlorophyllfreien (vollständig mykoheterotrophen) und wenigen grünen (partiell mykoheterotrophen) Orchideenarten, die an dunklen Standorten Konkurrenzvorteile haben (z.B. beim Widerbart).
Schließlich wurde auch die Mykorrhiza von vier typischen Offenlandorchideen des Mittelmeerraumes untersucht: Lockerblütiges Knabenkraut (Anacamptis laxiflora), Hummel-Ragwurz (Ophrys fuciflora), Purpur-Knabenkraut (Orchis purpurea) und Pflugschar-Zungenstendel (Serapias vomeracea). Bisher wurde angenommen, dass der gesamte Kohlenstoffbedarf dieser Arten durch Photosynthese gedeckt wird (autotrophe Arten).
Stabile Isotopenanalysen und DNA-Analysen der Pilzpartner bilden die Grundlage für die Erforschung der Orchideenmykorrhiza und der Nährstoffflüsse zwischen den untersuchten Orchideenarten und ihren Pilzpartnern. Messungen des Lichtangebotes und des Chlorophyllgehalts in Blättern ergänzen die Studien.


Ergebnisse:
• Ähnlich anderer chlorophyllfreier Orchideenarten (z.B. Vogelnestwurz), lebt der Widerbart mit einer Auswahl weniger Pilzpartner zusammen, die über ihre Ektomykorrhiza die Verbindung zu umliegenden Bäumen herstellen. Somit unterscheidet sich der Widerbart, Epipogium aphyllum, von seiner südostasiatischen Schwesterart, E. roseum, die zwar ebenfalls blattgrünlos ist, aber ausschließlich mit saprotrophen, holzzersetzenden Pilzarten vergesellschaftet lebt.
• Der Nährstofffluss zwischen Orchidee und Pilzpartner war beim Kriechenden Netzblatt unabhängig vom Lichtklima und variierte kaum zwischen verschiedenen Untersuchungsgebieten. Die Studie konnte zeigen, dass die untersuchten Individuen abgereichert waren bezogen auf 13C unabhängig davon, ob sie an hellen oder dunklen Standorten wuchsen. Auch das Vorhandensein oder Fehlen von Pilzpartnern mit Ektomykorrhiza-Eigenschaften änderte daran nichts.
• Partielle Mykoheterotrophie (signifikanter Kohlenstofffluss vom Pilz zur Orchidee, neben Assimilation durch Photosynthese) wurde für das Purpur-Knabenkraut festgestellt, auch wenn es in einer komplett besonnten, offenen mediterranen Wiese wuchs. Es war auch diese der vier untersuchten mediterranen Offenland-Orchideenarten die die stärkste Bindung an spezifische Pilzpartner zeigte.

Schlussfolgerungen:
• Die stärkste Bindung an wenige Pilzpartner trat beim blattgrünlosen Widerbart auf. Bei allen anderen untersuchten Orchideenarten der Dissertation variiert das Artenspektrum der Pilzpartner stärker.
• Das Material für die stabilen Isotopenanalysen beim Kriechenden Netzblatt sollten zusätzlich zu 13C und 15N erneut mit Hinblick auf 2H und 18O untersucht werden, um die Orchideenmykorrhiza dieser spannenden Art unter natürlichen Bedingungen besser verstehen zu können.
• Orchideenarten mit hochspezialisierten Anpassungen an enge ökologische Nischen, wie das Zusammenleben mit wenigen spezifischen Pilzpartnern, sind verletzlich bei schnellen Veränderungen in ihren Lebensräumen (z.B. Klimawandel, Umweltverschmutzung, Änderung des Mikroklimas etc.). Deshalb ist ein tiefgründiges Wissen über ihre Nährstoffquellen und Pilzpartner wichtig für ihren nachhaltigen Schutz. Die Pilzpartner der Orchideen könnten der Flaschenhals für das Überleben an vielen ihrer Lebensräume sein.

Abstract in weiterer Sprache

Background: This thesis is a result of continuous interest by the author to study our native orchids rather than a natural outcome of a PhD project. Selected European orchids that thrive at very different light conditions were chosen for this study and the main research question was to investigate their different mycorrhizal associations and fungus-plant matter exchange pathways as adaptations to the different light climate.
Epipogium aphyllum is the only achlorophyllous orchid of this investigation, which is rather rare and only found in some dark forests. Goodyera repens occupies habitats with a large range of light climates growing side by side with E. aphyllum at a sampling site at Alta (Norway) while other populations thrive at completely open sites above the tree boarder. Due to its photosynthetic activity and proven nutrient transfer to fungal partners in vitro G. repens is suspected to be capable of transferring nutrients to fungal partners when growing at open habitats. The opposite direction of nutrient flow (from fungus to orchid) was considered as being the common case among achlorophyllous and some green adult orchids exclusively occurring at dark forest sites. Finally, four Mediterranean orchids of open habitats were studied: Anacamptis laxiflora, Ophrys fuciflora, Orchis purpurea, Serapias vomeracea. These orchids were suspected to cover their complete carbon demand via photosynthesis.

Key considerations: Isotope analyses and DNA analyses of fungal partners complemented with light and chlorophyll measurements allowed studying in detail the mycorrhizal modes and sources of carbon gain of the investigated orchid species:
• A high fungal specificity was found for Epipogium aphyllum similar to other European achlorophyllous orchids (e.g. Neottia nidus-avis). E. aphyllum uses a narrow range of ectomycorrhizal fungi as nutrient source, which contrasts the nutritional mode of its sister species from SE Asia that lives associated with a saprotrophic wood-decomposing fungus.
• Nutrient transfer between fungus and orchid in Goodyera repens was independent of the light conditions at the investigated sites. The studied individuals were depleted in 13C no matter if they were growing at dark or light sites, or if their fungal partners were believed to have ectomycorrhizal capabilities or not.
• Partial mycoheterotrophy was detected in Orchis purpurea even if it was growing at completely open Mediterranean meadows. The latter species showed also the strongest fungal specificity among the four investigated orchids in the Mediterranean region.

Conclusions:
• Fungal specificity is highest in the achlorophyllous orchid Epipogium aphyllum and varies in all other orchids of the investigations of this thesis.
• Plant samples especially of Goodyera repens should be re-investigated in the future with a new approach that uses 2H and 18O in addition to 13C and 15N to improve the understanding of the mycorrhizal nutrition in situ.
• Orchids with precise adaptations to narrow ecological niches, like high fungal specificity, are vulnerable to fast changes in the environment (e.g. human impact, climate change and so on). Therefore, knowing their nutritional mode and their fungal associations is important for their protection. Fungal partners might be the bottleneck for their survival in many habitats.