Following plant community assembly in semi-natural European grasslands by analyzing environmental factors vs. history effects

Titelangaben

Plückers, Christine:
Following plant community assembly in semi-natural European grasslands by analyzing environmental factors vs. history effects.
Bayreuth , 2021 . - 123 S.
( Dissertation, 2020 , Universität Bayreuth, Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00005249

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Abstract

Understanding plant community assembly and succession has long preoccupied ecologists, with a plethora of different theories (stochastic, deterministic and an intermediate situation of both) put forward over time. Currently, the role of historical contingency in forming alternative vegetation states is attracting increasing attention, with priority effects caused by order of arrival of different species producing long-term and significant effects on ecosystem functioning and diversity. The role of nutrient availability in modulating the strength of priority effects is an important consideration, since significant effects of order of arrival on communities may depend strongly on how many nutrients are available in the soil.
The range and the effect size of these key drivers of assembly (historical contingency, nutrients) along temporal, spatial and resource related gradients are rarely addressed. The main underlying goal is to understand community assembly better to gain knowledge that can be applied in the restoration of species-rich grasslands, so that specific desired goals of an ecosystem can be met.
The topic of this dissertation is the investigation of priority effects in relation to soil nutrient availability over time during assembly of semi-natural European grasslands. The focus is on both community traits and species-specific traits (including intraspecific responses of traits).
The main grassland field experiment (Manuscript 2) showed that priority effects do play a role in community assembly of dry acidic grasslands, but the stability over time depended on the variables measured, with stable priority effects being found in relation to community aboveground biomass and plant functional group composition but not for community composition or species richness. The low nutrient availability negatively influenced the establishment of target species and the breadth of the priority effect was not as widely found in mesic grasslands, which suggested the important role of abiotic factors on community assembly.
These results supported the findings of Sutherland (1974), that the vegetation in some ways reached a stable state in terms of the plant functional group relative composition but not in terms of species richness of species composition.
Furthermore it could be shown that not the species richness of the initial seed mixture was the determining factor, but functional composition especially the plant functional group of legumes have an abiding positive effect on community traits (aboveground productivity and cover) in these grasslands, which could be also demonstrated using a new automated field measurement system (Manuscript 1).
In Manuscript 3 the positive priority effect of the plant functional group of legumes on productivity found in the field, could be confirmed in a pot experiment using more nutrient-rich potting soil. In terms of productivity and functional group composition the simultaneously sown controls and the legume first treatment developed similarly. Which also underlines the importance of legumes as keystone species for facilitation or complementary effects in species-rich grasslands. In general it could be shown that the priority effect was stronger than the sowing interval or sowing density effect.
Legumes seemed to be better able to get a head-start and grow quickly, compete well and allow facilitation for neighbors (hence a combination of asymmetric competition but also functional complementarity allowing for good community and population performance when legumes arrived early). The exact mechanisms of this priority effect of legumes first, which has been since confirmed in other experiments, is not yet known, but could be related to changes in root traits and exudation and hence plant-plant interactions underground.
Manuscript 4 studied the intraspecific trait variation of one target forb species Plantago lanceolata across two different soil nutrient levels and in interaction with other plant species in community assembly. In mesocosms limited soil nutrients were the main factor driving variation in intraspecific traits, but it also depended on which trait one focused on (again). Intriguingly, the traits converged over time when comparing between the two soil nutrient treatments. In the field soil fertility had less influence on trait differences. This showed that the multivariate factors, which act simultaneously on the species plant trait in the field, led to a more stable trait variation, and especially legume neighborhood (again) played a role in creating a positive facilitation and complementarity effect.
The results of this thesis show us the importance of also focusing on plant functional groups, especially legumes in interaction with other groups, when investigating priority effects in community assembly. Whether one finds a priority effect or not and how stable it is may depend on which parameters one measures. In the future we need more knowledge of the mechanisms and prevalence, relevance and stability of priority effects, so that we can then hopefully steer communities in desired directions in terms of ecosystem functions (higher hay biomass, more carbon storage or other ecosystem services).

Abstract in weiterer Sprache

Die Sukzession und die Entstehung von Artengemeinschaften zu verstehen, beschäftigt Ökologen seit langem. Im Laufe der Zeit wurde daraus hervorgehend eine Vielzahl von verschiedenen Theorien (stochastisch, deterministisch, eine Mischung aus beidem) aufgestellt. Gegenwärtig gewinnt die Rolle der historischen Kontingenz bei der Bildung alternativer Vegetationszustände zunehmend an Aufmerksamkeit, wobei Priority effects, die durch die Reihenfolge der an einem Standort ankommenden Pflanzenarten verursacht werden, langfristige und signifikante Auswirkungen auf die Diversität und die Ökosystemfunktionen haben. Die Rolle der Nährstoffverfügbarkeit ist bei der Ausprägung von Priority effects ein wichtiger Gesichtspunkt, da die Reihenfolge der in einer Gemeinschaft ankommenden Arten signifikant von der Bodennährstoffverfügbarkeit beeinflusst wird.
Der Einfluss dieser Schlüsselfaktoren auf die Zusammensetzung entlang eines zeitlichen, räumlichen und ressourcenbezogenen Gradienten wird selten betrachtet. Das Hauptziel ist es, ein besseres Verständnis über die Zusammensetzung von Artengemeinschaften zu erlangen, welches bei der Restoration artenreicher Grünlandgesellschaften angewendet werden kann, um bestimmte gewünschte Ziele eines Ökosystems zu erreichen.
Das Thema dieser Dissertation ist die Untersuchung von Priority effects über die Zeit in Bezug auf die Bodennährstoffverfügbarkeit während der Entwicklung von naturnahen europäischen Grünlandgesellschaften. Der Schwerpunkt liegt sowohl auf Gemeinschafts-merkmalen als auch auf artspezifischen Merkmalen (einschließlich intraspezifischer Reaktionen dieser). Das Hauptfreilandexperiment (Manuskript 2) zeigte, dass Priority effects tatsächlich eine Rolle bei der Entstehung der Zusammensetzung von Trockenrasen-gesellschaften spielen. Die Stabilität dieser Effekte über die Zeit hängt jedoch von den gemessenen Variablen ab. Dabei wurden stabile Priority effects in Bezug auf die oberirdische Biomasse der Pflanzengemeinschaft und auf die Zusammensetzung der funktionellen Gruppen gefunden, jedoch nicht in der Zusammensetzung der Gemeinschaft oder dem Artenreichtum. Die geringe Bodennährstoffverfügbarkeit wirkte sich negativ auf die Etablierung von Zielarten aus, und die Breite des Priority effects war nicht so groß, wie der in Fettwiesen, was auf die wichtige Rolle der abiotischen Faktoren bei der Entstehung von Artengemeinschaften schließen lässt. Diese Erkenntnisse stützen die Ergebnisse von Sutherland (1974), dass die Vegetation in mancher Hinsicht einen stabilen Zustand in Bezug auf die relative Zusammensetzung der funktionellen Pflanzengruppe erreichen kann, jedoch nicht in Bezug auf den Artenreichtum der Artenzusammensetzung.
Außerdem konnte gezeigt werden, dass nicht der Artenreichtum der ursprünglichen Samenmischung der bestimmende Faktor war, sondern die funktionelle Zusammensetzung insbesondere die der Leguminosen, wies einen anhaltend positiven Effekt auf die Gemeinschaftsmerkmale (Produktivität und Bedeckungsgrad) in diesen Grünland-gesellschaften auf, was auch mit einem neuen automatisierten Feldmesssystem nachgewiesen werden konnte (Manuskript 1).
In Manuskript 3 konnte der positive Priority effect der Leguminosen auf die Produktivität, welche im Freiland gefunden wurde, in einem Topfversuch unter Verwendung von nährstoffreicherem Substrat bestätigt werden. In Bezug auf Produktivität und funktionelle Gruppenzusammensetzung entwickelten sich die Kontrollbehandlungen, bei denen alle Arten zur gleichen Zeit ausgesät wurden und die Behandlungen, bei denen die Leguminosen zuerst gesät wurden, ähnlich. Dies unterstreicht wieder die Bedeutung der Leguminosen als Schlüsselarten für positive Interaktionen auf andere Arten und Komplementaritätseffekte in artenreichen Grünlandgesellschaften. Im Allgemeinen konnte dieses Experiment zeigen, dass der Priority effect stärker war, als das Aussaatintervall oder der Effekt der Aussaatdichte.
Leguminosen scheinen besser in der Lage zu sein, einen Vorsprung zu erlangen, schnell zu wachsen, konkurrenzfähig zu sein und einen positiven Einfluss auf Nachbararten zu haben (daher scheint eine Kombination aus asymmetrischer Konkurrenz, aber auch funktionaler Komplementarität, eine gute Leistung der Gemeinschaft zu ermöglichen, wenn sich Leguminosen früh ansiedeln). Die genauen Mechanismen dieses Priority effects, welcher inzwischen auch in anderen Experimenten bestätigt wurde, sind bisher noch nicht bekannt. Aber sie könnten mit Veränderungen in Eigenschaften der Wurzel und der Exudation und damit mit der unterirdischen Interaktion zwischen Pflanzen zusammenhängen.
Manuskript 4 untersuchte die intraspezifische Variation der Merkmale von Plantago lanceolata in Abhängigkeit von zwei sich in Nährstoffverfügbarkeit unterscheidenden Böden und in Interaktion mit anderen Pflanzenarten innerhalb der Entstehung von Arten-gemeinschaften. In den Mesokosmen war die limitierende Bodennährstoffverfügbarkeit der treibende Hauptfaktor für die Variation der intraspezifischen Merkmale, aber auch hier war es davon abhängig auf welches Merkmal man sich konzentrierte. Interessanterweise näherten sich die Merkmale, im Vergleich zu den beiden Bodennährstoffbehandlungen, im Laufe der Zeit an. Im Freiland hatte die Bodennährstoffverfügbarkeit weniger Einfluss auf die Variation der Merkmale. Dies zeigte, dass die multivariaten Faktoren, die gleichzeitig auf die Merkmale der Pflanzenarten im Freiland einwirken, zu einer stabileren Variation der Merkmale führten und insbesondere die Nachbarschaft von Leguminosen auch hier wieder eine entscheidende Rolle bei der Entstehung von positiven Interaktionen auf andere Arten und Komplementaritätseffekte spielte.
Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen die Wichtigkeit sich bei der Untersuchung von Priority effects in der Entstehung von Artengemeinschaften auch auf die funktionellen Pflanzengruppen zu konzentrieren, insbesondere die der Leguminosen im Zusammenspiel mit anderen Gruppen. Ob man Priority effects findet und wie stabil diese über die Zeit sind hängt von den jeweilig gemessenen Parametern ab. In Zukunft brauchen wir mehr Wissen über die Mechanismen und die Prävalenz, die Relevanz und die Stabilität der Priority effects, damit wir die Artengemeinschaften hoffentlich in die gewünschten Richtungen hinsichtlich der Ökosystemfunktionen (Heubiomasse, mehr Kohlenstoffspeicherung oder andere Ökosystemleistungen) steuern können.