The emergence of alternative ecosystem states in African savannas

Titelangaben

Schroeder, Amy:
The emergence of alternative ecosystem states in African savannas.
Bayreuth , 2025 . - III, 112 S.
( Dissertation, 2025 , Universität Bayreuth, Bayreuther Graduiertenschule für Mathematik und Naturwissenschaften - BayNAT)
DOI: https://doi.org/10.15495/EPub_UBT_00008526

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Abstract

In Africa’s diverse ecosystems, the theory of alternative ecosystem states (AES) holds particular significance, especially within its savannas. However, evidence remains unconvincing due to stringent testing criteria. Despite robust theoretical models demonstrating AES, a notable gap persists in empirical evidence. Challenges include distinguishing between environmental changes and true bi-stability, conducting long-term experiments, and replicating natural ecosystems in experimental settings. However, understanding and providing clear evidence of AES in these ecosystems is crucial for effective management and conservation strategies, especially given the challenges posed by the current impacts of climate change.\

This thesis aims to contribute to the understanding and prediction of AES in African ecosystems, focusing on classic examples used to test the AES theory, such as forest-savanna mosaics and transitions within the African savanna lawn and bunch grass communities. Using a combination of a theoretical model, an experimental approach, and a paleo-ecological perspective, I explore the lawn grass-bunch grass system as an example of AES using a model system capable of describing autogenic succession driven by changes in light availability. I then demonstrate how such succession sequences can be influenced by varying grazing pressures, showing how different grazing intensities and patterns can alter plant community dynamics and lead to the emergence of AES under certain herbivore conditions, highlighting the intricate interactions between vegetation and herbivores. Using the results from the theoretical model, I designed a detailed mesocosm experiment where I manipulated grazing levels by clipping to simulate diverse African lawn grass-bunch grass communities under different grazing intensities. Here, I was able to test how a variety of African savanna lawn and bunch grass species respond to different grazing levels and to determine the specific level of grazing needed for AES to emerge.\

Beyond testing the theory of AES, I introduce the role of climate in shaping vegetation change in Africa. Here, I challenge the AES theory by investigating climate as the primary driver of vegetation change across African landscapes. Climate has often been ignored when testing AES, particularly in the literature exploring the mechanisms driving forest-savanna mosaics across Africa. Using a plant-growth model system forced by climate, I explore how climate, specifically rainfall, influences forest-savanna ecosystems in Africa. Here, I use a paleo-perspective to understand the long-term patterns and trends of vegetation and climate over the Holocene epoch across Africa using pollen records and paleo-climatic data to reconstruct past ecosystems and climate fluctuations.

The overall findings of this dissertation highlight the importance of using theoretical models to understand the mechanisms driving model systems such as the lawn grass-bunch grass system. The results from the model shed light on how specific grazing conditions and light availability influence the lawn grass-bunch grass system and how initial conditions determine the natural succession of these communities. Using a theoretical approach is especially useful for guiding the design of experiments within the AES framework, as demonstrated in this thesis. The theoretical foundation supports the design of the manipulative experiment, where I investigated the interaction between the invasion of lawn grass and different grazing levels. This experiment successfully demonstrated how this interaction can act as a mechanism to create and maintain AES within a lawn grass-bunch grass system, indicating the significance of using manipulative experiments. These results show the importance of manipulative experiments when testing the theory of AES as well as the strict requirements needed to identify AES. Indirectly this experiment sheds light on the challenges of meeting all these requirements when testing the theory of AES in natural systems as other variables such as climate need to be considered. Using a climate-forcing model within the AES theory framework, specifically using the forest-savanna mosaics as an example, highlights the challenges ecologists face when predicting true AES as climate interacts with both internal and external factors in an ecosystem. The results indicate that climate alone, specifically rainfall, plays a significant role in the formation of several forest-savanna mosaics in Africa.

The current discourse around interpreting ecosystems such as the forest-savanna mosaics and the lawn grass-bunch grass system in African savannas as examples of AES has implications for how these systems are managed. That is, misinterpretation of systems identified as true AES could lead to uninformed decisions, influencing fire regimes, controlling herbivore populations, conservation efforts and biodiversity strategies. With this being said, the compelling evidence presented in this thesis reveals the requirements that need to be met when designing and implementing experiments, as well as the importance of understanding the underlying internal and external mechanisms driving each ecosystem. This thesis reveals the role climate plays in shaping vegetation patterns and how valuable long-term climate data can be in predicting vegetation shifts, reiterating the difficulty of determining AES in African landscapes. This thesis underscores the complexity of understanding how internal and external factors interact and the importance of considering all possible drivers before interpreting ecosystems as AES.

Abstract in weiterer Sprache

In den vielfältigen Ökosystemen Afrikas, insbesondere in den Savannen, ist die Theorie der alternativen Ökosystemzustände (AES) von besonderer Bedeutung. Aufgrund strenger Testkriterien sind die Beweise jedoch nach wie vor nicht überzeugend. Obwohl es robuste theoretische Modelle gibt, die AES nachweisen, besteht weiterhin eine erhebliche Lücke bei den empirischen Beweisen. Zu den Herausforderungen gehören die Unterscheidung zwischen Umweltveränderungen und echter Bi-Stabilität, die Durchführung langfristiger Experimente und die Nachbildung natürlicher Ökosysteme in experimentellen Umgebungen. Das Verständnis und die Bereitstellung klarer Beweise für AES in diesen Ökosystemen ist jedoch für wirksame Management- und Erhaltungsstrategien von entscheidender Bedeutung, insbesondere angesichts der Herausforderungen, die die aktuellen Auswirkungen des Klimawandels mit sich bringen.\

Diese Arbeit soll zum Verständnis und zur Vorhersage von AES in afrikanischen Ökosystemen beitragen und konzentriert sich dabei auf klassische Beispiele, die zur Prüfung der AES-Theorie verwendet werden, wie Wald-Savannen-Mosaike und Übergänge innerhalb der afrikanischen Savannen-Rasen- und Büschelgras-Gemeinschaften. Mit einer Kombination aus einem theoretischen Modell, einem experimentellen Ansatz und einer paläoökologischen Perspektive untersuche ich das Rasengras-Büschelgras-System als Beispiel für AES und verwendet dabei ein Modellsystem, das in der Lage ist, autogene Sukzession zu beschreiben, die durch Veränderungen der Lichtverfügbarkeit bedingt ist. Anschließend zeige ich, wie solche Sukzessionssequenzen durch unterschiedliche Weidedrücke beeinflusst werden können, und zeige, wie unterschiedliche Weideintensitäten und -muster die Dynamik der Pflanzengemeinschaft verändern und unter bestimmten Bedingungen für Pflanzenfresser zur Entstehung von AES führen können, wobei ich die komplexen Wechselwirkungen zwischen Vegetation und Pflanzenfressern hervorhebe. Mithilfe der Ergebnisse des theoretischen Modells entwarf ich ein detailliertes Mesokosmos-Experiment, bei dem ich die Weidegrade durch Abschneiden manipulierte, um verschiedene afrikanische Rasengras-Büschelgras-Gemeinschaften unter unterschiedlichen Weideintensitäten zu simulieren. \

Hier konnte ich testen, wie verschiedene afrikanische Savannenrasen-und Büschelgrasarten auf unterschiedliche Beweidungsintensitäten reagieren und die spezifische Beweidungsintensität bestimmen, die für die Entstehung von AES erforderlich ist. Über die Prüfung der AES-Theorie hinaus stelle ich die Rolle des Klimas bei der Gestaltung des Vegetationswandels in Afrika vor. Hier stelle ich die AES-Theorie in Frage, indem ich das Klima als primären Treiber des Vegetationswandels in afrikanischen Landschaften untersuche. Das Klima wurde bei der Prüfung von AES häufig außer Acht gelassen, insbesondere in der Literatur, die die Mechanismen untersucht, die Wald-Savannen-Mosaike in Afrika antreiben. Mithilfe eines klimabedingten Pflanzenwachstumsmodellsystems untersuche ich, wie das Klima, insbesondere der Niederschlag, die Wald-Savannen-Ökosysteme in Afrika beeinflusst.

Hier verwende ich eine Paläoperspektive, um die langfristigen Muster und Trends der Vegetation und des Klimas während des Holozäns in ganz Afrika zu verstehen, indem ich Pollenaufzeichnungen und Paläoklimadaten verwende, um vergangene Ökosysteme und Klimaschwankungen zu rekonstruieren. Die Gesamtergebnisse dieser Dissertation unterstreichen die Bedeutung der Verwendung theoretischer Modelle zum Verständnis der Mechanismen, die Modellsysteme wie das Rasengras-Büschelgras-System antreiben. Die Ergebnisse des Modells geben Aufschluss darüber, wie bestimmte Weidebedingungen und Lichtverfügbarkeit das Rasengras-Büschelgras-System beeinflussen und wie Anfangsbedingungen die natürliche Abfolge dieser Gemeinschaften bestimmen. Die Verwendung eines theoretischen Ansatzes ist besonders nützlich für die Gestaltung von Experimenten im Rahmen des AES, wie in dieser Arbeit gezeigt wird. Die theoretische Grundlage unterstützt die Gestaltung des manipulativen Experiments, bei dem ich die Wechselwirkung zwischen der Invasion von Rasengras und unterschiedlichen Weideniveaus untersucht habe. Dieses Experiment hat erfolgreich gezeigt, wie diese Wechselwirkung als Mechanismus zur Schaffung und Aufrechterhaltung von AES innerhalb eines Rasengras-Büschelgras-Systems wirken kann, was die Bedeutung der Verwendung manipulativer Experimente verdeutlicht. Diese Ergebnisse zeigen die Bedeutung manipulativer Experimente beim Testen der Theorie des AES sowie die strengen Anforderungen, die zur Identifizierung von AES erforderlich sind.

Indirekt wirft dieses Experiment Licht auf die Herausforderungen, all diese Anforderungen beim Testen der Theorie des AES in natürlichen Systemen zu erfüllen, da andere Variablen wie das Klima berücksichtigt werden müssen. Die Verwendung eines Klimabeeinflussungsmodells im Rahmen der AES-Theorie, insbesondere am Beispiel der Wald-Savannen-Mosaike, verdeutlicht die Herausforderungen, denen sich Ökologen bei der Vorhersage echter AES gegenüberstehen, da das Klima sowohl mit internen als auch mit externen Faktoren in einem Ökosystem interagiert. Die Ergebnisse zeigen, dass das Klima allein, insbesondere der Niederschlag, eine bedeutende Rolle bei der Bildung mehrerer Wald-Savannen-Mosaike in Afrika spielt.

Der aktuelle Diskurs um die Interpretation von Ökosystemen wie den Wald-Savannen-Mosaiken und dem Rasengras-Büschelgras-System in afrikanischen Savannen als Beispiele für AES hat Auswirkungen auf die Art und Weise, wie diese Systeme verwaltet werden. Das heißt, eine Fehlinterpretation von Systemen, die als echte AES identifiziert wurden, könnte zu uninformierten Entscheidungen führen, die Brandregime, die Kontrolle von Pflanzenfresserpopulationen, Naturschutzbemühungen und Biodiversitätsstrategien beeinflussen. Vor diesem Hintergrund zeigen die überzeugenden Beweise, die in dieser Arbeit präsentiert werden, die Anforderungen, die bei der Gestaltung und Durchführung von Experimenten erfüllt werden müssen, sowie die Bedeutung des Verständnisses der zugrunde liegenden internen und externen Mechanismen, die jedes Ökosystem antreiben. Diese Arbeit zeigt die Rolle, die das Klima bei der Gestaltung von Vegetationsmustern spielt, und wie wertvoll langfristige Klimadaten bei der Vorhersage von Vegetationsverschiebungen sein können, und unterstreicht erneut die Schwierigkeit, AES in afrikanischen Landschaften zu bestimmen. Diese Arbeit unterstreicht die Komplexität des Verständnisses der Wechselwirkung interner und externer Faktoren und die Bedeutung der Berücksichtigung aller möglichen Treiber, bevor Ökosysteme als AES interpretiert werden.